Напрямок та швидкість прогресивної еволюції та біоенергетичного прогресу

Напрямок та швидкість прогресивної еволюції та біоенергетичного прогресу - розділ Історія, Напрямок, швидкість та механізми прогресивної еволюції Хоча Критерій Еволюційного Прогресу, Використаний Івлевим І Дольником, По.

Хоча критерій еволюційного прогресу, використаний Івльовим і Дольником, доки отримав широкого визнання (особливо серед професійних еволюціоністів), немає сумнівів, що може бути покладено основою кількісної характеристики еволюційного прогресу, включаючи розрахунок швидкості біоенергетичного прогресу і прогресивної еволюції.

Виходячи з даних, що наводяться в табл..41 і рис.28, можна вважати, що біоенергетичний прогрес і прогресивна еволюціяв тваринному царстві відбувалися в наступному напрямку:

Найпростіші -> Гребеневики -> Кишковопорожнинні -> -> Черв'яки —> Голкошкірі -> Членистоногі -> Молюски -> -> Оболонники -> Напівхордові -> Хребетні,

у типімолюсків:

Панцирні -> Двостулкові -> Брюхоногі —> Головоногі, (130)

у типічленистоногих:

Багатоніжки -> Павукоподібні -> Ракоподібні -> Комахи (131)

у типіхребетних:

Ланцетникові -> Круглороті -> Хрящові риби ->

-> Кісткові риби -> Земноводні -> Плазуни —> (132)

Значимість цих тверджень стає ще очевиднішою, якщо ми порівняємо величину коефіцієнтаакожної з вивчених груп тварин з часом виявлення представників цих груп у палеонтологічному літописі (Зотин, 1979, 1984; Зотин, Криволуцький, 1982; Leuschner, 1989 ;Zotin, 1990).

Швидкість еволюційного прогресу у тваринному царстве.Як видно з табл.41, 42 ірис.28, у процесі еволюції відбувалася послідовна поява нових типів тварин із вищим рівнем енергетичного обміну та критерію впорядкованості. Ці типи тварин, як говорилося, за всіма ознаками мали більш складну будову, досконале функціонування і поведінку. Ми можемо, тому, судити з кривої, яка наводиться на рис.28, про швидкість біоенергетичного прогресу і швидкість прогресивної еволюції загалом. Ці швидкості можна виразити конкретними величинами з розмірністю мВт/г мільйон років.

Перш ніж робити це, слід вирішити ще одне питання. Йдеться кількісному описі кривих, показаних на рис.28. Зазначені криві можуть бути апроксимовані різними функціями: статечною,

експонентою, параболою, гіперболою, функцією Гомперця тощо. Однак, на нашу думку, для їх апроксимації найкраще підходить експонента (Зотін, Зотін, 1995). Цей висновок має добрий теоретичний фундамент у вигляді принципу якнайшвидшого спуску, згідно з яким ухилення підсистеми від стаціонарного стану відбувається приблизно за експонентом (45). Розрахунок за даними, наведеними в табл.41 і 42, показує, що біоенергетичний прогрес та прогресивна еволюція на рівні типів тварин у процесі еволюції описується експонентою з константами

(136)

Тут коефіцієнтавиражений мВт/г, а геологічне часtg- в мільйонах

Відмінність статечних коефіцієнтів у формулах (136), мабуть, пов'язана з появою гомойотермії у типі хребетних (у разі критерію впорядкованості враховувалася температура тіла гомойотермних тварин). Якщо розраховувати біоенергетичний прогрес тільки для безхребетних, то статечний коефіцієнт виявляється таким самим, як і у разі прогресивної еволюції:

(137)

Формули (136) і (137) не тільки показують загальну тенденцію еволюційного прогресу, але й дозволяють оцінити швидкість цього процесу для будь-якого відрізка еволюції за похідною da/dt і швидкість прогресивної еволюції за похідною dCr/dt, згідно формулою (136).

геологічного періоду (табл.43). Розрахунок свідчить, що швидкість зміни стандартного обміну, виражена коефіцієнтома,тобто. швидкість біоенергетичного прогресу тварин у різні геологічні періоди зростала в міру наближення до сучасного часу.

Звичайно, цифри, що показують швидкість і збільшення швидкості еволюційного прогресу (табл.43), будуть уточнюватися в міру накопичення експериментальних даних про стандартний обмін і палеонтологічні спостереження про час виникнення окремих типів тварин (це видно хоча б на прикладі наших розрахунків, проведених у різні роки - Зотін, 1984; Zotin, 1990; Зотін, Зотин, 1995), але загальна тенденція біоенергетичного прогресу та прогресивної еволюції в цілому зрозуміла: швидкість того й іншого зростає в процесі біологічної еволюції.

Протяжність геологічного часуtg,(млн. років), швидкість біоенергетичного прогресуda/dtg(мВт/г млн. років) та прогресивної еволюціїdCr/dtg( млн. років -1) тварин у різні геологічні періоди.

Геологічний період	tg
Кембрій	0.0013	0.019
Ордовик	0.0020	0.027
Силур	0.0028	0.036
Девон	0.0039	0.046
Карбон	0.0057	0.062
Перм	0.0090	0.088
Тріас	0.0119	0.110
Юра	0.0168	0.145
Крейда	0.0265	0.207
Третій період	0.0418	0.296
Четвертичний період	0.0529	0.356

Прогрес в окремих типах тварин.У міру того, як накопичуватимуться експериментальні дані про стандартний обмін різних видів

тварин, можна буде розглянути питання про швидкість еволюційного прогресу всередині окремих великих таксонів порядку типу чи класу. Основна складність, як і у разі побудови загальної кривої біоенергетичного прогресу та прогресивної еволюції для всього тваринного царства (рис.28), полягає в точному встановленні часу виникнення того чи іншого класу чи загону тварин. Дані із цього приводу постійно змінюються. І все-таки в даний час ми можемо розраховувати швидкість прогресивної еволюції всередині окремих типів тварин (молюски, членистоногі, хребетні) з певною часткою впевненості. Це дуже важливо для проблем, що розглядаються в цій книзі, так як принциповим є питання про те, чи є лише одна єдина крива біоенергетичного прогресу для всього тваринного царства або в кожному з типів або навіть класів тварин швидкість еволюційного прогресу є величиною, характерною для даного таксона або для його виникнення.

Згідно з даними про критерій упорядкованості схема розташування класів у типі молюсків має вигляд (130), у типі членистоногих – (131) та у типі хребетних – (132). Відповідно до цих схем ми можемо побудувати криві прогресивної еволюції в типах молюсків, членистоногих і хребетних (рис.29). У принципі, вони мають подібний характер і мають вигляд експоненти. Проте реальна швидкість зміни критерію упорядкованості, тобто. швидкостіПрогресивна еволюція відрізняється в різних типах тварин (рис.29). Загальна тенденція прогресивної еволюції - вона пришвидшується протягом біологічної еволюції. Зміни коефіцієнтаата критерію впорядкованостіСrпри біоенергетичному прогресі та прогресивній еволюції в типі молюсків можуть бути записані у вигляді:

	(138)
у типі членистоногих:
	(139)

у типі хребетних:

У принципі ці формули можуть бути використані для порівняння швидкості біоенергетичного прогресу та швидкості прогресивної еволюції у зазначених типах тварин за коефіцієнтомβз рівняння (45): чим більший цей коефіцієнт, тим більша швидкість еволюційного прогресу. Біоенергетичний прогрес та прогресивна еволюція в різних типах тварин, як видно з формул (138)-(140), йшли приблизно з однаковою швидкістю.

Прогрес в окремих класах тварин.Можна продовжити уточнення кривих прогресивної еволюції та поширити їх на окремі класи тварин. На рис.30 показані криві зміни критерію впорядкованості різних загонів у класі комах, молюсків та ссавців. Зважаючи на ці дані, в окремих класах тварин прогресивна еволюція йшла з різною швидкістю. Розрахунок рівняння біоенергетичного прогресу та прогресивної еволюції в класі комах, за даними, наведеними в табл.41 і 42, показав, що вони можуть бути записані у вигляді:

у класі кісткових риб:

у класі ссавців:

За формулами (141)-(143) за допомогою статечного коефіцієнта можна судити про швидкості біоенергетичного прогресу та прогресивної еволюції в класі комах, кісткових риб та ссавців, а також порівняти ці швидкості у різних класах. Ми бачимо, щобіоенергетичний прогрес і прогресивна еволюція у класі комах і кісткових риб йшли приблизно з однаковою швидкістю, а класі ссавців прогресивна еволюція йшла повільніше, ніж біоенергетичний прогрес. Якщо порівнювати швидкість біоенергетичного прогресу у різних класах тварин, вона зростала, судячи з формулам (141-143), у послідовності: комахи —> кісткові риби -> ссавці, - а швидкість прогресивної еволюції - у послідовності: кісткові риби -> комахи - & gt; ссавці.

Наведені зіставлення швидкостей біоенергетичного прогресу та прогресивної еволюції лише на рівні типів і класів лише приблизні. Вони будуть уточнюватися в міру отримання нових даних про стандартний обмін тварин та час виникнення таксонів у процесі реальної еволюції. Але вони показують, що кількісний опис цих процесів у реальному масштабі часу, в принципі, можливий.

Такими є факти, що показують спрямованість еволюційного прогресу. Звичайно, потрібна ще величезна робота з уточнення кривих еволюційного прогресу (рис.28-30), і констант, що входять у співвідношення (136-143). Але така робота була б цілком виправдана з огляду на важливість зроблених висновків для багатьох проблем еволюційного вчення, систематики та палеонтології. Особливо важливим, на наш погляд, є слідство, що з даних, наведених у табл.41 і рис.28, за яким макроеволюція лише на рівні великих таксонів у зазначені геологічні періоди йшла з посиленням енергетичного обміну.

Спираючись на ці висновки, здається розумним будувати макросистематику тварин будь-яких великих таксонів, спираючись на дані про стандартний обмін та критерії впорядкованості. Перевагою такого підходу є те, що

він, з одного бокувідбиває еволюцію у реальному масштабі часу, з іншого - показує напрямок прогресивної еволюції у тому чи іншому таксоні.

---