Походження мозку
Кількість голосів: 0
Плацента ссавців є варіантом трофоалантоїсу, де функції газообміну та екскреції продуктів метаболізму доповнені надходженням поживних речовин через розгалужену судинну мережу. Власне кажучи, плацента є трофоалантоїсом з розширеними функціями (Wimsatt, 1974). У більшості ссавців збережено жовтковий мішок, хоча й у рудиментарному вигляді. Поява механізмів харчування зародка рахунок організму матері принципово відрізняється від трофоаллантоисного типу розвитку. У ссавців вперше за допомогою плаценти було знято обмеження, пов'язані з розмірами зародка. Він міг бути будь-якого розміру, який міг би забезпечити йому мати. Джерелом поживних речовин став не обмежений жовтковий мішок, а активний організм матері.
Таким чином, причиною появи позазародкових оболонок був внутрішній розвиток ембріонів у амфібій та архаїчних рептилій, що вийшли на сушу. Вони є біомеханічним захистом ранніх етапів розвитку, сховищем поживних речовин та місцем накопичення продуктів метаболізму. В архаїчних рептилії відбувалися внутрішнє запліднення та розвиток ембріонів. Це стало причиною формування трофоалантоїсного обміну та розселення рептилій. Яйцекладні рептилії виникали неодноразово, але вже після трофоалантоїсного етапу еволюції. Вдруге можливість не виношувати зародки, а відкладати яйця пов'язана у рептилій з недостатнім розвитком спеціальних міцних зовнішніх оболонок. Зародки почали розвиватися в замкнутому середовищі яйця, як у індивідуальному ізольованому водоймищі. Біологічна місткість такого персонального водоймища обмежена, а залежність від довкілля досить велика. Очевидно,переважання яйцекладних рептилій було однією з причин їх вимирання. Однак із трофоалантоїсної системи харчування зародків рептилій виникла плацента ссавців. З її допомогою було знято закладені в обсязі жовтка обмеження на розміри зародка та час виношування плода.
§ 35. Різноманітність нижчих амніот
Об'єднання амніот у загальну систематичну групу виглядає досить штучно, хоча повністю виключати їхнє монофілічне походження не варто. Найбільш ймовірно припущення про поліфільне виникнення амніотів від різних груп амфібій. Якщо спробувати виділити їх найдавнішу групу, то мимоволі доведеться проводити аналогії з сучасними рептилиями. Проте назву «рептилії» дуже важко застосувати навіть до екзотичної групи сучасних «рептилій». До неї входять крокодили, черепахи, змії, ящірки, хамелеони та гаттерії. Склад групи настільки глибоко відрізняється як у будову, і по походженню, що й систематичне об'єднання дуже умовно. Об'єктивно їх можна було б назвати тваринами, які не є амфібіями, птахами та ссавцями. Тим не менш, оскільки назва закріплена в систематиці та історії науки, їх доведеться називати рептилями або плазунами, розуміючи абстрактність цих назв.
При першому погляді на сучасних плазунів помітно, що вони відрізняються від амфібій структурою шкіри. Шкіра завжди утворює тверді рогові луски, іноді з закостеніння всередині. Зазвичай кінцівок дві пари, хоча зустрічаються види з однією передньою парою або з однією зародковою парою кінцівок. У змій та безногих ящірок ніг немає зовсім. Ця зведена група холоднокровних амніот, які традиційно називають рептиліями, освоїла величезні території завдяки своїй незалежності від води в період розмноження, ефективному.будову скелетно-м'язової системи, серця, легень, органів чуття і мозку (Radinsky, 1987). Сучасні рептилії є скромною тінню різноманітності цієї групи у минулому (рис. III-3).
Спочатку це були відносно невеликі тварини – від кількох десятків сантиметрів до метра завдовжки. До них відносять найбільш архаїчний анапсид типуHylonomus(покривний череп анапсид не має отворів, а кістки щільно зрощені один з одним). Найбільш примітивні рептилії (капториноморфи) проіснували відносно недовго і зникли наприкінці юрського періоду. За відносно невеликий період вони еволюціонували до досить великих парейазаврів. На початок верхньої пермі рослиноїдні парейазаври вже досягали 3 м і важили близько тонни. Примітивні рептилії зникли, але з цієї групи зберігся цікавий еволюційний слід, представниками якого є черепахи. Їхній панцир виявився найефективнішим пристосуванням для виживання та процвітання протягом майже 250 млн років. Виникнувши в епоху котилозаврів, вони освоїли суходіл і вдруге завоювали водне середовище. Мозок черепах є своєрідною посилкою з доби архаїчних амніотів. Треба відзначити, що мозок черепах зовні мало відрізняється від організації мозку крокодилів, ящірок і змій, але його цитоархітектоніка, мабуть, не зазнала серйозних морфологічних перебудов. Зовсім інші події розвивалися в групі синапсид (череп синапсид мав один отвір, який розташований між заочниковою і лускатою кістками) та евріапсид (череп з одним отвором, розташованим вище заочникової та лускатої кісток). Синапсиди з'явилися у пізньому карбоні майже одночасно з котилозаврами. Синапсиди були відносно невеликими тваринами типуProtoclepsydropsіArchaeothyris,яких знаходять у стовбурах рослин.Серед дрібних синапсид вже в нижній пермі з'являються великі хижі(Dimetrodon, Ophiacodon)і рослиноїдні(Edaphosaurus)пелікозаври. Мабуть, хижі пелікозаври — сфенакодонти започаткували терапсиди, а останніх змінили ссавці. Однак нащадків архаїчних синапсидів до наших днів не збереглося.
Приблизно така ж доля спіткала і Евріапсіда. У цю групу зазвичай включають рептилій, що населяли водне середовище: іхтіозаврів, плезіозаврів, нотозаврів та плакодонтів. Їхня історія також починалася з відносно невеликих тварин, що навряд чи досягали метрового розміру. Найбільш відомийClaudiosaurus,якого позиціонують як можливого представника предкової групи для нотозаврів та плезіозаврів. Архаїчні евріапсиди були невеликими напівводними істотами, які, мабуть, часто поверталися на сушу. До початку юри вони стали гігантськими водними хижаками, що досягали 15 м (Elasmosaurus). Серед евріапсид особливе положення займають іхтіозаври. Їхня довжина перевищувала 12 м, вони були повністю водними істотами і явно живородними. Незважаючи на свою гіперспеціалізацію та ефективність розмноження, іхтіозаври зникли, як і всі евріапсиди.
Серед архаїчних амніот виділяється велика група діапсид (діапсиди мають у черепі два скроневі отвори з кожного боку вище і нижче лускатої та заочної кісток). До діапсидів відносять архозаврів та лепідозаврів, представники яких збереглися до наших днів. До архозаврів відносять ящерів, динозаврів і крокодилів, що літають, а до лепідозаврів — мозазаврів, ящірок і змій. Діапсиди з'явилися в пізньому карбоні і на початок юри стали домінуючою групою. Початок еволюції діапсид, як та інших архаїчних амніотів, був більш ніж скромним. Найбільш древній представник цієї групиPetrolacosaurusбув схожий наящірку і явно не перевищував завдовжки півметра. Однак діапсиди виявилися дуже щасливою групою, яка дала масу гілок рептилій та незліченну кількість варіантів морфологічної будови. Зупинятися на мінливості ящеротазових і птакетазових динозаврів не має сенсу, оскільки їм присвячена велика наукова та популярна література. Слід зупинитися лише на особливостях, які можуть пролити світло на шляху еволюції нервової системи рептилій.
Саме серед динозаврів зустрічалися найбільші наземні хребетні. При масі тіла 18 т мозок ящеротазового динозавра Diplodocus важив всього 90-160 р. Ще більший брахіозавр (Brachiosaurus) довжиною більше 22 м і масою близько 40 т мав мозок близько 200 г. Отже, у найбільших тварин відношення маси головного мозку до маси тіла становило приблизно 1:150 000-1:200 000. Не виключено, що така пропорція маси тіла та мозку зберігалася і у більших форм, які відомі лише за фрагментами скелетів або слідами(Ultrasaurus, Breviparopus, Seismosaurus).При розмірах тіла більше 40 м і масі близько 100 т ці тварини мали головний мозок не більше мозку сучасного великого собаки.