Порушення нюху
ОБОНЯННЯ(olfactus) - процес сприйняття запаху; вид чутливості, спрямований сприйняття різноманітних пахучих речовин з допомогою нюхового аналізатора. О. має велике біол, значення. За допомогою О. можна розрізняти запах їжі (люди з порушенням О. частіше зазнають ризику отруєння); гостре О. необхідне для працівників низки професій — хіміків, парфумерів, дегустаторів і т. д. Для багатьох видів тварин запах має сигнальне значення, у зв'язку з чим О. використовується ними для пошуку та вибору їжі, місця проживання, для орієнтації, комунікації з особинами свого виду і т. п. За допомогою О. сприймаються так зв. феромони - особлива група пахучих речовин, які виділяються тваринами в навколишнє середовище зазвичай за допомогою спеціалізованих залоз. Подібні речовини відіграють велику роль у регуляції поведінки особин одного виду.
За роль О. та ступеня розвитку нюхового аналізатора (див.) тварин ділять на макросматиків, мікросматиків та аносматиків. До першої групи входять тварини з добре розвиненим нюховим апаратом. До них належить більшість ссавців. Друга група (порівняно слабке розвиток О.) включає птахів, та якщо з ссавців тюленів, вусатих китів і приматів. Нарешті, до третьої групи відносяться зубаті кити (дельфіни і кашалоти), у яких брало органи О. відсутні. Людина О. грає значно меншу роль, ніж інші види сенсорного сприйняття — зір і слух. Разом з тим оцінка смакових якостей їжі та позитивні емоції, що викликаються смачною їжею та є необхідною умовою повноцінного харчування, визначаються значною мірою нюховими відчуттями. Роль О. у людини зростає при сліпоті і особливо при повній сліпоглухоті, коли вона залишається одним із основних видів дистантної чутливості; спостерігаєтьсякомпенсаторний розвиток нюхової чутливості, здатності до аналізу запахів, нюхової пам'яті
У нижчих безхребетних О. не відокремлюється від інших видів сенсорної рецепції. Деякі молюски мають спеціалізований орган - осфрадій, що виконує механорецепторну і нюхову функції. Органами О. комах є спеціалізовані чутливі сенсили, розташовані гол. обр. на вусиках. У нижчих хребетних органи О. представлені парними носовими ямками, покритими чутливим епітелієм. У ссавців будова нюхового відділу помітно ускладнюється, площа нюхового епітелію зростає за рахунок розвитку системи раковин та численних виростів ґратчастої кістки. У людини орган О. зазнав редукції і займає порівняно невеликий відділ у верхньозадній частині порожнини носа (рис. 1), включаючи на кожній стороні ділянку верхньої носової раковини та прилеглу ділянку перегородки, вкриті нюховим епітелієм.
Рецепцію пахучих речовин здійснюють первинні рецепторні клітини. Їх периферичні відростки забезпечені булавоподібними потовщеннями, які виступають над клітинною поверхнею нюхового епітелію і закінчуються пучком тонких нюхових волосків (джгутиками, або віями), зануреними в шар слизу (рис. 2). Нюхові волоски збільшують загальну поверхню нюхових клітин у десятки разів. Центральні відростки нюхових клітин утворюють нюховий нерв (див.). Первинна взаємодія молекул пахучих речовин з нюховими клітинами включає кілька послідовних етапів: пахуча речовина доставляється до поверхні нюхового епітелію зі струмом повітря або шляхом дифузії, розчиняється у шарі слизу та зв'язується з рецептивними ділянками на поверхні нюхових клітин,утворюючи комплекси з компонентами (ймовірно, білковими) їх цр1топлазматичної мембрани: утворення таких комплексів призводить до зміни іонної проникності мембрани та розвитку рецепторного потенціалу. Електричні відповіді центральних відділів нюхового аналізатора у тварин були вперше зареєстровані В. Я. Данилевським (1891), а потім С. А. Саркісовим та М. Н. Лівановим (1933). Великий внесок у вивчення електрофізіології нюхового аналізатора зробили роботи англ. нейрофізіолога Е. Едріана. Від поверхні нюхового епітелію у відповідь на дію подразника може бути зареєстрована сумарна електрична реакція - електроольфактограма, що є в найпростішому випадку монофазною негативною хвилею потенціалу. Ця хвиля має подібний вигляд у всіх хребетних і відбиває активність нюхових клітин. При реєстрації нервових імпульсів від нюхових рецепторних клітин у відповідь стимуляцію зазвичай спостерігається збільшення їх частоти. У нюхової цибулини виникають повільна сумарна відповідь із накладеними ритмічними коливаннями потенціалу та різні за характером зміни частоти розряду окремих нейронів. Існує вибірковість у чутливості клітин до різних стимулюючих речовин. Характерні просторово-часові картини збудження рецепторних клітин та елементів цибулини можуть бути основою розрізнення та впізнавання запахів. Електричні відповіді на нюхову стимуляцію спостерігаються також у різних відділах переднього мозку, які отримують аферентації від нюхової цибулини (див. Лімбічна система).
Багато пахучих речовин здатні, крім нюхової дії, дратувати чутливі волокна трійчастого нерва та інші чутливі закінчення в порожнині носа та ротової порожнини, що вносить специфіку у формуваннявідчуття запаху. Така змішана дія зазвичай властива речовинам з різким запахом (типу аміаку, мурашиною та оцтовою к-т тощо). Але й багато інших пахучих речовин також здатні дратувати рецептори трійчастого нерва. Нюхові подразники викликають різні рефлекторні ефекти - зміна дихальних рухів, кров'яного тиску, частоти пульсу та ін. Цікавий феномен так зв. гематогенного нюху - поява відчуття запаху після введення в кров розчину пахучої речовини. Механізм цього явища ще недостатньо з'ясований.
О. людини в нормі та при її порушеннях досліджується за допомогою спеціальних приладів - ольфактометрів, що дозволяють дозувати інтенсивність та тривалість стимуляції (див. Ольфактометрія). Для багатьох пахучих речовин визначено поріг сприйняття (так зв. поріг О.), тобто мінімальна концентрація речовини, здатна викликати реакцію органу О. Поріг впізнавання, коли сприймається якість запаху, зазвичай лежить трохи вище за поріг О., що відповідає першій появі ще не певного нюхового відчуття. Пороги О. для багатьох речовин дуже низькі. Людина, напр., відчуває запах тринітробу-тилтолуолу (запах штучного мускусу) у концентрації бл. 6*10 -14 моль/л (або 4*10 10 молекул 1 см 3 ), для ваніліну поріг становить 8*10 -13 моль/л, для альфа-іонону 4*10 -13 моль/л. Ще вища нюхова чутливість тварин. Напр., у собак поріг чутливості О. до масляної к-ті становить прибл. 1000 молекул в 1 см 3 , у деяких комах до статевого феромону також бл. 1000 молекул 1 см 3 .
У нормі пороги О. у людини зазнають значних коливань залежно від часу доби та фізіол. стану. Чутливість органів О. може змінюватись із віком. Коливання нюхової чутливостіспостерігаються у жінок у ході менструального циклу або у процесі статевої гормонотерапії. У людей із нормальним О. іноді спостерігається помітне зниження чутливості до певної пахучої речовини, до невеликої групи речовин, напр, до мускусних запахів. Цей феномен, що зветься виборчою (або специфічною) аносмією, визначається, мабуть, генетичними факторами. Зміна гостроти О. може бути спричинена дією фармакол. коштів.
Тривалий вплив на органи О. подразників призводить до розвитку явища адаптації О. Після подразнення нюхового аналізатора підвищується поріг О. до дратівливої речовини (пряма, або гомогенна, адаптація) та меншою мірою до інших пахучих речовин (перехресна, або гетерогенна, адаптація).
Для сприйняття нюхових подразників характерне емоційне забарвлення, іноді, у разі неприємних запахів, дуже яскраво виражене. Ці емоційні оцінки, очевидно, є вродженими і формуються у процесі онтогенезу.
Порушення нюху
Порушення нюху можуть виражатися в зниженні сприйняття запахів (гіпосмія), повній його втраті (аносмія), збоченні сприйняття (паросмія), його загостренні (гіперосмія), нюхових галюцинаціях, найчастіше у вигляді поганого запаху (какосмія), нездатності розрізняти і впізнавати запахи (порушення ідентифікації), а також у відчутті запаху на стороні, протилежній до роздратування (алоестезія). Гіперосмія та нюхові галюцинації є симптомами нейродинамічного характеру, відрізняються нестійкістю та зазвичай змінюються іншими порушеннями нюхової функції (гіпосмією, аносмією, порушенням диференціації).
Порушення О. встановлюють за допомогою клин, дослідження, що включає якісну (одоро-метрію) ікількісну (ольфактометрія) оцінку здатності індивіда сприймати та оцінювати запахи. Для якісної оцінки О. використовують метод Н. А. Бернштейна, а також набори В. І. Воячека, О. Г. Агеєвої-Майкової та ін, що містять пахучі речовини, що впливають на нюхову, смакову та інші види чутливості. Для кількісної оцінки в клин практиці застосовують різні типи ольфактометрів.
Порушення О. можуть бути периферичного чи центрального походження. У першому випадку вони зумовлюються патол. процесами в порожнині носа (хрон, нежить, поліпоз носа, викривлення перегородки носа тощо). При утрудненому носовому диханні виникає респіраторна гіпосмія чи аносмія (див.). Периферичні порушення О. у вигляді гіпо- та аносмії обумовлені патологією нюхового епітелію, напр, внаслідок гострого риніту, озени, атрофічних змін у старості, різних токсичних впливів і т. д. Порушення О. центрального походження пов'язані з ураженням нюхового аналізатора на будь-якому рівні його організації. Вони проявляються порушенням лише впізнавання чи розрізнення запахів чи разом із порушенням сприйняття, нюховими галюцинаціями тощо.
Порушення О. центрального походження використовуються для топічної діагностики осередків уражень головного мозку. Зокрема, порушення сприйняття запахів пов'язані з патологією нюхових шляхів та центрів, розташованих переважно у медіальних відділах передньої черепної ямки (нюхової цибулини, нюхового тракту, нюхового трикутника, переднього продірявленого простору); ал-лоэстезія викликається розростанням сполучної тканини в межах нюхової цибулини, нюхового тракту, внаслідок чого нервові імпульси по комісуральних волокнах переходять у протилежнепівкуля.
Порушення впізнавання та розрізнення запахів виникають внаслідок ураження вторинних шляхів та центрів у середній черепній ямці [гачка, гіпокампа (амонова роги), парагіппокампальної звивини]; розрізнення запахів пов'язують переважно з функцією гіпокампа, а точне впізнавання та її словесне визначення — з функцією гачка.
Порушення ідентифікації запахів, а також нюхові галюцинації можуть спостерігатися при епілепсії, частіше у вигляді аури, що, мабуть, пов'язане із патологією кори гіпокампу. Іноді хворий розрізняє запахи, називає добре знайомі йому речовини, а порядок їх пред'явлення запам'ятати не може. Це одна з перших ознак порушення пам'яті (див.). Нюхові галюцинації, паросмія та агнозія виникають при патології в області коркового кінця аналізатора.
Гіперосмія поліетиологічна: вона розвивається як за периферичних, і при центральних дисфункціях аналізатора. Новоутворення в області передньої черепної ямки, що вражають первинні нюхові утворення, призводять до порушення сприйняття запахів. При пухлинах, що розвиваються в тім'яній та задньолобній областях, настає незначне зниження сприйняття запахів та значне порушення їх ідентифікації (прояв краніобазального дислокаційного симптому). Пухлини, що локалізуються у скроневій частці, крім описаних вище порушень О., викликають ще й нюхові галюцинації. Пухлини задньої черепної ямки зумовлюють появу вторинних (під дією гідроцефалії) порушень О. типу гіпосмії.
Порушення О. у вигляді гіперосмії іноді спостерігаються при ангіоневроз; це підтверджує зв'язок О. з вегетативною нервовою системою. Гіпоталамічний синдром у ряді випадків супроводжується гіперосмією як відображення дисфункції підкіркових вегетативних утворень.
Гіпосмія як один із проявів нейротоксикозу може виникати внаслідок тривалого впливу бензолу та його похідних. У робітників, зайнятих у виробництві титану, також можуть спостерігатися зміни О. у вигляді гіпо-або аносмії.
У хворих на гостру променеву хворобу розвивається гіпосмія і скорочується час нюхової адаптації. При хроні, променевої хвороби, крім того, збільшується період відновлення функції Про.
Бібліографія:Агєєва-МайковаО.Г. і Жуковик А. В. Основи оториноларингології, с. 223, М., 1960; Благовіщенська Н. С. Топічне значення порушень слуху, вестибулярної функції, нюху та смаку при ураженнях головного мозку, М., 1962, бібліогр.; про н а ж е, Отоневрологічна симптоматика в клініці пухлин головного мозку, JI., 1965; Бронштейн А. А. Нюхові рецептори хребетних, Д., 1977, бібліогр.; Бронштейн А. І. Смак і нюх, М.-JI., 1950, бібліогр.; В і н-н іков Я. А. і T і т о в а JI. Морфологія органу нюху, М., 1957, бібліогр.; Грінберг Р. І. та Засосов Р. А. Основи фізіології та методи функціонального дослідження слухового, вестибулярного та нюхового аналізаторів, Л., 1957, бібліогр.; Фізіологія сенсорних систем, за ред. Г.Б. Гер-шуні, ч. 2, с. 529, JI., 1972; Handbook of sensory physiology, ed. by L. M. Beidler, v. 4, pt 1, B.-N. Y., 1971; Holley A. a. MacLeod P. Transduction et codage des informations olfactives ciiez les vertebres, J. Physiol. (Paris), t. 73, p. 725, 1977, bibliogr.; M o n c-r i e f f R. W. The chemical senses, L., 1967; Roseburg B. u. Fink n t-scher R. Klinische Olfaktologie und Gustologie, Lpz., 1977, Bibliogr.
А. B. Мінор; І. Я. Калиновська (невр.).