Промотори еубактерій

Процес транскрипції починається з прикріплення РНК-полімерази, що каталізує синтез іРНК, до певної ділянки ДНК, що називається промотором (Р). Коли молекула репресора "сідає" на операторну ділянку, вона "закриває" промотор, тим самим перешкоджаючи зв'язування з ним РНК-полімерази та початку транскрипції.

У 1964 р. Ф. Жакобом, А. Уллманом і Ж. Моно було сформульовано концепцію промотора як особливого регуляторного елемента у складі lac-оперона E.coli. Після цього були описані промоторні мутації і висловлено припущення, що промоторні ділянки оперону повинні розпізнаватись молекулами РНК-полімерази, а також укладати сайт ініціації транскрипції.

Структура узагальненого мінімального промотору для холоферменту РНК-полімерази (Eсигма70) еубактерій схематично представлена на рис. I.4,б. Такі промотори містять дві канонічні послідовності: область -35, зазвичай розташовану між нуклеотидами в положеннях -30 -35, і область -10, локалізовану між нуклеотидами -7 і -10. Обидві ці послідовності специфічно взаємодіють із двома ділянками поліпептидного ланцюга сигма70, званими сигма4.2 і сигма2.4. Відстань між цими послідовностями впливає на активність промотора. Довжина відрізка о 17 п.о. є оптимальною. Серед інших послідовностей, що впливають на активність промоторів, але не є універсальними, слід згадати так званий UP-елемент - АТ - багату послідовність, центр якої знаходиться в положенні - 52 у промотору P1 гена rrnB, що кодує рРНК. З цією ділянкою взаємодіє альфа-субодиниця РНК-полімерази. У кількох інших промоторів був виявлений TG-елемент (центр - в положенні - 15 або -14), мутації вякому знижують активність цих промоторів.

Вплив мутацій в областях -10 та -35 на активність промотора корелює з тим, наскільки нова мутантна послідовність відповідає канонічній. Однак у ряді випадків спостерігаються відхилення від цього правила, що дозволило ідентифікувати послідовності, важливі для функціонування цих промоторів in vivo, з центрами -43 (область USR - upstream region ), а також між нуклеотидами в положеннях - 1 і +20 (область DSR - downstream region). Ці послідовності не потрібні для впізнавання промотора РНК-полімеразою, проте полегшують процес звільнення промотора після ініціації транскрипції.