Симбіогенез - Клітина та її структура - Введення в мікробіологію - Статті

--> -->Меню сайту -->

--> -->Форма входу -->

--> -->Категорії розділу -->

-->

Мікробіологія та її розвиток [3]

Мікроорганізми та навколишнє середовище [13]

Клітина та її структура [29]

-->

-->На хостинг -->

--> -->Статистика -->

Теорія ендосимбіотичного походження хлоропластів вперше була запропонована в 1883 Андреасом Шимпером, що показав їх самореплікацію всередині клітини. Її виникненню передував висновок А. С. Фамінціна та О. В. Баранецького про двоїсту природу лишайників - симбіотичного комплексу гриба і водорості (1867). К. С. Мережковський у 1905 році запропонував саму назву «симбіогенез», вперше детально сформулював теорію і навіть створив на її основі нову систему органічного світу. Фамінцин у 1907 році, спираючись на роботи Шимпера, також дійшов висновку, що хлоропласти є симбіонтами, як і у випадку з водоростями лишайника.

У 1920-ті роки теорія була розвинена Б. М. Козо-Полянський, було висловлено припущення, що симбіонтами є і мітохондрії. Потім довгий час про симбіогенез практично не згадували в науковій літературі. Друге народження розширена та конкретизована теорія отримала вже у роботах Лінн Маргуліс починаючи з 1960-х років.

Симбіотичне походження мітохондрій та пластид

В результаті вивчення послідовності основ у мітохондріальній ДНК були отримані досить переконливі докази на користь того, що першмітохондрії були аеробними бактеріями (прокаріотами), спорідненими рикетсіям, що оселилися колись у предковій еукаріотичній клітині і «навчилися» жити в ній. Тепер мітохондріїє майже у всіх еукаріотичних клітинах, розмножуватися поза клітинами вони не здатні.

Існують свідчення того, що спочатку ендосимбіотичні предки мітохондрій не могли імпортувати білки, ні експортувати АТФ. Ймовірно, спочатку вони отримували від клітини-хазяїна піруват, а вигода для господаря полягала у знешкодженні аеробними симбіонтами токсичного для нуклеоцитоплазми кисню.

Подібно до мітохондрій, пластиди також мають свої власні прокаріотичні ДНК і рибосоми. Очевидно, хлоропласти походять від фотосинтезирующих бактерій, які свого часу оселилися у гетеротрофних клітинах протистів, перетворивши в автотрофні водорості.

мають дві повністю замкнуті мембрани. При цьому зовнішня подібна до мембран вакуолей, внутрішня — бактерій.
розмножуються бінарним розподілом (причому поділяються іноді незалежно від поділу клітини), ніколи не синтезуються de novo.
генетичний матеріал - кільцева ДНК, не пов'язана з гістонами (По частці ГЦ ДНК мітохондрій і пластид ближче до ДНК бактерій, ніж до ядерної ДНК еукаріотів)
мають свій апарат синтезу білка - рибосоми та ін.
деякі білки цих органелл схожі за своєю первинною структурою на аналогічні білки бактерій і не схожі на відповідні білки цитоплазми.

ДНК мітохондрій та пластид, на відміну від ДНК більшості прокаріотів, містять інтрони.

У своїй ДНК мітохондрій і хлоропластів закодована лише частина їх білків, інші ж закодовані в ДНК ядра клітини. У ході еволюції відбувалося «перетікання» частини генетичного матеріалу з геному мітохондрій та хлоропластів у ядерний геном. Цим пояснюється той факт, що ні хлоропласти, ні мітохондрії не можуть існувати (розмножуватися) незалежно.

Не вирішено питання про походження ядерно-цитоплазматичного компонента (ЯЦК), що захопив прото-мітохондрію. Ні бактерії, ні археї не здатні до фагоцитозу, харчуючись виключно обзорно. Молекулярно-біологічні та біохімічні дослідження вказують на химерну архейно-бактеріальну сутність ЯЦК. Як сталося злиття організмів із двох доменів, також не ясно.

У наші дні існує низка організмів, що містять всередині своїх клітин інші клітини як ендосімбіонти. Вони, однак, не є первинними еукаріотами, що збереглися до наших днів, у яких симбіонти ще не інтегрувалися в єдине ціле і не втратили своєї індивідуальності. Проте вони є наочним і переконливим прикладом можливості симбіогенезу.

Mixotricha paradoxa - найцікавіший з цієї точки зору організм. Для руху вона має понад 250 000 бактерій Treponema spirochetes, прикріплених до поверхні своєї клітини. Будучи вдруге позбавленою мітохондрій, вона містить у собі сферичні аеробні бактерії, що замінюють собою відсутню органеллу.

Амеби роду Pelomyxa також містять мітохондрій і утворюють симбіоз з бактеріями.

Представники роду Paramecium постійно містять усередині клітин водорості, зокрема, Paramecium bursaria утворює ендосимбіоз із зеленими водоростями роду хлорела (Сhlorella).

Одноклітинна джгутикова водорість Cyanophora paradoxa містить ціанели - органоїди, що нагадують типові хлоропласти червоних водоростей, але відрізняються від них наявністю тонкої клітинної стінки, що містить пептидоглікан (розмір геному ціанелл такий же, як у типових хлорципластів, і у типових хлоропластів).

Гіпотези ендосімбіотичного походження інших органел

Утой час як ендосимбіоз є найбільш прийнятою версією походження мітохондрій і пластид, спроби застосування теорії симбіогенезу до інших органел і структур клітини не знаходять достатніх доказів і наштовхуються на обґрунтовану критику.

Клітинне ядро, нуклеоцитоплазма

Змішування у еукаріотів багатьох властивостей, характерних для архей і бактерій, дозволило припустити симбіотичне походження ядра від метаногенної архебактерії, що впроваджується в клітину міксобактерії. Гістони, наприклад, виявлені у еукаріотів і деяких архей, що кодують їх гени дуже схожі. Інша гіпотеза, що пояснює поєднання в еукаріотів молекулярних ознак архей і еубактерій, полягає в тому, що на деякому етапі еволюції схожі на архей предки нуклеоцитоплазматичного компонента еукаріотів набули здатності до посиленого обміну генами з еубактеріями шляхом горизонтального перенесення генів

В останнє десятиліття сформувалася також гіпотеза вірусного еукаріогенезу (англ. viral eukaryogenesis). У її основі лежить ряд подібностей пристрою генетичного апарату еукаріотів і вірусів: лінійна будова ДНК, її тісна взаємодія з білками та ін. Було показано подібність ДНК-полімерази еукаріотів та поксівірусів, що зробило саме їхніх предків основними кандидатами на роль ядра.

Лінн Маргуліс у книзі Symbiosis in Cell Evolution (1981) припустила зокрема походження джгутиків і вій від симбіотичних спірохет. Незважаючи на подібність розмірів та будови зазначених органел і бактерій та існування Mixotricha paradoxa, що використовує спірохет для руху, у джгутиках не було знайдено жодних специфічно спірохетних білків. Однак відомий загальний для всіх бактерій і архей білок FtsZ, гомологічний тубуліну і, можливо, його єпопередником. Джгутики і вії не мають таких ознак бактеріальних клітин, як замкнута зовнішня мембрана, власний білоксинтезуючий апарат і здатність до поділу. Дані про наявність ДНК у базальних тільцях, що з'явилися в 1990-х роках, були згодом спростовані. Збільшення числа базальних тілець і гомологічних їм центріолей відбувається не шляхом поділу, а шляхом добудови нового органоїду поруч із старим.

Крістіан де Дюв виявив пероксисоми у 1965 році. Йому належить припущення, що пероксисоми були першими ендосимбіонтами еукаріотичної клітини, що дозволили їй виживати при наростаючій кількості вільного молекулярного кисню в земній атмосфері. Пероксисоми, проте, на відміну мітохондрій і пластид, немає ні генетичного матеріалу, ні апарату синтезу білка. Було показано, що ці органели формуються в клітині de novo в ЕПР і немає підстав вважати їх ендосимбіонтами.

2. Фамініцин А.С. Про роль симбіозу в еволюції організмів// Записки Імп. АН. - 1907. - Ст 8. - Т. 20, № 3.

3. Мережковський К.С. Терія двох плазм як основа симбіогенези, нового вчення про походження організмів // Уч. зап. Казанського ун-ту. - 1909. - Т. 76.

4. Кулаєв І. С. Походження еукаріотичних клітин // Соросовський Освітній Журнал, 1998 № 5, с. 17-22.

5. Takemura M. (2001). Poxviruses і origin of eukaryotic nucleus. J Mol Evol 52(5):419-25.

6. Villarreal L, DeFilippis V (2000). «A hypothesis for DNA viruses як origin of eukaryotic replication proteins». J Virol 74 (15): 7079-84.

7. Toni Gabaldón, Berend Snel, Frank van Zimmeren, Wieger Hemrika, Henk Tabak та Martijn A Huynen Початок та еволюція peroxisomal proteome // Biology Direct, 2006,1 (8)