Відділ Папоротькоподібні - Сторінка 41

Лісова ботаніка та дендрологія - Відділ Папоротьподібні

Відділ Папоротькоподібні

Папоротьподібні — давня група вищих спорових рослин, геологічний вік яких такий самий, як у хвощеподібних. Викопні форми відомі з девону. Розквіт гігантських деревоподібних папоротей був у карбоні, залишки яких утворили поклади кам'яного вугілля. Предки папоротьподібних точно не встановлені, припускають, що це були рініофіти. Нині відомо понад 10 тис. видів.

Папоротьподібні на відміну від хвощеподібних мають велике листя - вайї, у більшості багаторазово розсічені, перисті; відбулося листя внаслідок сплощення великих гілок. Листя тривалий час володіють верхівковим ростом, мають черешок і платівку. Пластинка листа прикріплена до осі, або рахіс, який представляє продовження черешка і відповідає головній жилці цільного листа. Розміри листя від 1 - 2 мм до 10 м завдовжки. Стебло більшості папоротей коротке, горизонтально розташоване у вигляді кореневища, від нижньої сторони його відходять придаткові корені. Камбій у папоротей відсутній, у них немає вторинної деревини, міцність деревоподібних форм обумовлена склеренхімною обкладкою навколо пучків стебла, що проводять. Склеренхіма присутня і в корінні папороті.

Папоротьподібні виростають по всій земній кулі, як правило, у вологих місцеперебуваннях. У помірному кліматичному поясі це багаторічні наземні (за винятком сальвінії плаваючої) трав'янисті рослини. Переважна більшість папоротьподібних зустрічається у вологих тропічних областях, де зустрічаються папороті різноманітної життєвої форми. У гірських районах тропіків виростають деревоподібні папороті, у чагарниках вологих тропічних лісів.- Папороті-ліани. У водоймах тропічних областей живуть багаторічні папороті, що плавають. Деякі деревоподібні види папороті досягають у висоту 20 -25 м при товщині стовбура 50 см. У деревоподібних видів папоротей стебло представлене прямостоячим стовбуром, що несе на верхівці крону листя. У вологих тропічних лісах поширені види роду платіцеріум, які ведуть епіфітний спосіб життя.

У життєвому циклі переважає спорофіт, що є дорослою багаторічною рослиною папоротеподібних. Розглянемо життєвий цикл з прикладу чоловічої папороті. Спорангії розвиваються на нижній стороні зеленого листя на спеціальних спороносцях - сорусах або на спеціалізованому листі. Наприклад, у страусника листя диференційовані на фотосинтезуючі та фертильні, несучі спорангії. У представників порядку ужовникова частина листка виконує вегетативну функцію, а інша частина спороносну, або фертильну. Соруси можуть розташовуватися поодиноко або групами. Місце прикріплення спорангія до листа називається плацентою. У багатьох папороть сорус складаються з опуклого ложа - рецептакула, до якого за допомогою ніжок прикріплюються спорангії. Зовні спорангії захищені спеціальними покривальцями або індузіями, сформованими в результаті місцевого розростання плаценти або розростання поверхневих тканин листа. При підсиханні спорангія він розривається у місцях тонкостінних клітин. Суперечки висипаються, і їх розвивається гаметофит як заростка. Більшість папоротей – рівноспорові рослини. Гаметофіти їх двостатеві, зелені, розміром із п'ятирублеву монету, серцеподібної форми, мешкають на поверхні ґрунту. У деяких папоротей гаметофіти позбавлені хлорофілу та живуть під землею. Прикріплюються до субстрату за допомогою ризоїдів. На нижній, черевній сторонігаметофіта розвиваються архегонії та антеридії. Антеридії знаходяться в основі пластинки заростка і дозрівають раніше. Трохи згодом на вершині платівки розвиваються архегонії. Така нерівномірність розвитку сприяє перехресному заплідненню. З заплідненої яйцеклітини утворюється зигота, яка дає початок дигогоїдному зародку, з якого формується диплоїдний спорофіт.

У різноспорових папоротей гаметофіт, особливо чоловічий, редукований до мікроскопічних розмірів.

Папороть розмножуються також вегетативно: за допомогою виводкових бруньок, що утворюються на листі, стеблах і коренях.

Відділ Папоротьподібні ділять на 7 класів, з яких до наших днів дожили лише представники трьох класів: Ужовникові, Мараттієві та Поліподієві.

Клас Поліподієві включає три підкласи: Поліподіїди, Марсилеїди, Сальвініїди.

З підкласу Поліподіїди в лісах помірних широт Європи, Азії та Америки широко поширена папороть щитовник чоловічий. Він належить до порядку поліподієвих, або справжніх папоротей, сімейства аспленієвих, роду щитовник. Рослина є розеткою двічіперисторозсіченого листя, що відходить від товстого повзлого кореневища. Молоде листя на кінцях згорнуте в “равлик”, росте верхівкою, як і стебло. Від кореневища відходить додаткове коріння.

Стебло зовні одягнений епідермісом, далі розташована кора. Уздовж стебла тягнуться великі провідні пучки, дрібніші провідні пучки проходять у листя. Вся система пучків, або стела, схожа на сітку з великими вічками, з яких кожна є проривом пучка в місцях відходження від нього великого листового сліду. Така провідна система називається сітчастою, або диктіостелою (диктіон - сітка). Основи кореневищ молодих папоротей маютьпровідні пучки простої будови, або протостелу. Це один із доказів того, що диктіостела походить від протостели, властивої більш примітивним папоротеподібним і псилофітовим.

Спорангії, що мають вигляд двоопуклої лінзи, сидять на ніжках на нижній стороні листа. Спорангії зібрані в соруси, одягнені індузієм. При дозріванні суперечка та підсихання тонких стінок індузія стінка спорангія проривається і суперечки розкидаються в різні боки на відстань до 1 м.

Після проростання суперечки утворюється заросток серцеподібної форми діаметром близько 1 см. Заросток прикріплюється до ґрунту за допомогою ризоїдів, на ньому розвиваються статеві органи: антеридії та архегонії. Запліднення відбувається у водному середовищі. З заплідненої яйцеклітини розвивається зародок, який через деякий час (утворення стеблинки з листочком і корінцем) переходить до самостійного життя спорофіту. У хвойних (особливо соснових) і листяних лісах, на горах, вирубках та інших сухих та бідних ґрунтах широко поширений орляк з великим довгочерешковим листям. Пластинка листа широкотройчаторасічена, що нагадує з боку трикутник. У помірних областях Північної півкулі виростає "мереживний" на вигляд з сильно розсіченою ніжною листовою платівкою жіночий кочедижник, рідкісний і дуже витончений папороть лінійний і величний, схожий на страусове перо страусник та ін.

Підклас Марсилієвий включає всього близько 70 видів різноспорових водних або прибережно-водних папоротей, що зустрічаються в основному в тропічних областях земної кулі. Декілька видів можна зустріти в пониззі нар. Волги. У помірних широтах деякі види культивують у водоймищах ботанічних садів або любителі-акваріумісти.

Підклас Сальвінієві складається з сімейства Азоллові та сімействаСальвінієві. Рід сальвінію включає 8 видів прісноводних, переважно тропічних рослин. У Сибіру, Далекому Сході, на Кавказі й у Середню Азію зустрічаються 2 види сальвінії. Сальвінія плаваюча - однорічна водна папороть невеликих розмірів (15 - 20 см) з пагонами, що стелиться по воді. У кожному мутовке втечі з трьох листя два листи плаваючі, один підводний; коріння немає. Плаваючі листя цілісні, покриті восковим нальотом; нижній лист сильно розсічений, з безліччю ниткоподібних часток, покритих жорсткими волосками, зовні схожий на коріння. Кулясті соруси формуються на коротких черешках підводного листя. Сальвінія - різноспорова папороть. Вегетативне розмноження здійснюється за рахунок відділення бічних пагонів, що утворюються з нирок між листям. У сприятливих умовах зростання сальвінію сильно розростається і заважає господарській діяльності. У помірних широтах сальвінію часто використовують у акваріумівництві.

Сімейство Азоллова з єдиним родом азолла включає 6 тропічних видів. Особливість азолли - її симбіоз з ціанобактерією анабеної азолли, завдяки чому папороть здатна засвоювати атмосферний азот, а тому його використовують як зелене добриво, особливо в країнах Південно-Східної Азії.

Насіннєві рослини суттєво відрізняються від спорових рослин. Загальне напрям еволюції йшло лінії подальшого розвитку спорофита і редукції гаметофита. Насіннєві рослини розмножуються насінням, а не спорами. Статевий процес не пов'язаний з крапельно-рідким середовищем, гаметофіти розвиваються і проходять повний цикл свого розвитку на спорофіт. У боротьбі існування на суші поява насіння мало велике еволюційне значення, оскільки зародок перебуває під покровом оболонок насіння і насіння на відміну суперечки містить поживніречовини у розвиток зародка. Усі насінні рослини різноспорові. Мікроспори дають початок чоловічому гаметофіту, мегаспори – жіночому. Мегаспори розвиваються в сім'япочках, або сім'язачатках, які є мегаспорангією. Насіння складається з нуцеллусу та інтегументу, або покриву (одного або двох). Мегаспора завжди укладена в мегаспорангії (нуцеллус гомологічне мегаспорангію). У мегаспорі розвивається жіночий гаметофіт, відбувається процес запліднення та формується зародок. Згодом сім'язачаток перетворюється на насіння, всередині якого розвивається зародок. Зародок насіння має зародковий корінець, зародкові листочки (сім'ядолі) та нирку. Насіннєві рослини представлені двома відділами: Голосонасінні та Покритонасінні.