Внутрішня (первинна та вторинне) будова кореня - Студопедія
Зовні молоді кореневі закінчення покритіепіблемою(ризодермою) – одношаровою первинною покривною тканиною кореня (утворюється здерматогену –зовнішній шар верхівкової меристеми кінчика кореня) (рис. 5.4.). У зоні поглинання клітини епіблеми утворюють кореневі волоски, а в зоні проведення вони досить швидко злущуються. Проникнення води і солей у кореневі волоски і далі в клітини кори і центрального циліндра відбувається шляхом осмосу, дифузії та активного перенесення.
Зовнішні клітини первинної кори, що лежать безпосередньо під епіблемою, називаються екзодермою. Вона буває одношаровою і багатошаровою (2 - 3 шари). У зоні проведення після злущування епіблеми екзодерма виявляється зовні, може опробковуватись і виконує функцію захисної покривної тканини.
Основна маса первинної кори – мезодерма – утворена паренхімними клітинами: багатошарова, пухка, з міжклітинниками. Через неї проходить радіальний (ближній) транспорт води з мінеральними речовинами від епіблем до центрального циліндра; тут здійснюється активний синтез метаболітів та відкладаються запасні поживні речовини.
Найбільш внутрішнім шаром кори єендодерма, яка виконує роль бар'єру - контролює пересування речовин з кори в осьовий циліндр і назад (рис. 5.5). На ранніх етапах розвитку ендодерма складається з живих, тонкостінних клітин, розташованих щільно, без міжклітинників. Пізніше її клітини набувають деяких характерних структурних особливостей: нарадіальних стінках клітинендодермиз'являються особливі потовщення (в результаті суберинізації та здеревнення) –пояски Каспарі,за допомогою яких перекривається пересування розчинів уздовж клітинних стінок (апопластний шлях).В результаті цього всі речовини вцентральний циліндрі з нього можуть проникати тільки через живі протопласти клітин ендодерми (симпластний шлях) і під їх контролем (виборча проникність, захист від проникнення хвороботворних мікроорганізмів. У однодольних у клітинахендодермиможуть відбуватися подальші зміни: на внутрішній поверхні первинних оболонок клітин відкладаєтьсясуберині далі вторинна целюлозна оболонка, яка згодом здерев'янює, таким чином перекривається і другий шлях пересування речовин –симпластний(через цитоплазму клітин). На деяких клітинах цього не відбувається і вони залишаються тільки з поясками Каспарі, це так звані пропускні клітини - у однодольних тільки через них здійснюється фізіологічний зв'язок між первинною корою і осьовим циліндром.Пропускних клітинуендодермімало, а її діаметр набагато менше, ніж зовнішній діаметр кореня в областіепіблеми,тому навколоендодермиутворюється підвищене в У порівнянні з іншими тканинами кількість води. В результаті цього вода проникає черезпропускні клітиниу судиниксилемиз певним тиском, який отримав назвукореневого тиску(рис. 5.6.)>
| Мал. 5.6.Схема пересування води в корені. |
Центральний (осьовий) циліндр(формується зплероми –внутрішньої частини апікальної меристеми) починаєдиференціюватися в зоні зростання, впритул до зони поділу. Зовнішній його шар -перициклявляє собою одношарову освітню тканину, що складається з живих паренхімних клітин. Уперициклізакладаються бічні корені, а також у деяких рослин виникають зачатки придаткових бруньок. У дводольних рослин бере участь у вторинному потовщенні кореня, частково утворюючи камбій і феллоген.
Центральну частину циліндра займаєсудинно-волокнистий пучок,що складається зпервинної ксилемиіпервинної флоеми(провідні тканини утворюються зпрокамбію,який закладається під>перициклом).Елементифлоемитаксилемизакладаються по колу, чергуючись один з одним, і розвиваються доцентрово (у напрямку до центру кореня), протексилема> зростає швидше і займає центр кореня – структура провідної тканини, що сформувалася, отримала назвурадіального провідного пучка.
Серцевина не типова для кореня, але іноді (наприклад, укукурудзи) помітна в центрі у вигляді невеликої ділянки механічної тканини або тонкостінних клітин, що виникають із прокамбію.
Така первинна будівля кореня зберігається до кінця життя у хвощів, плаунів, папоротей і однодольних, а в інших - тільки в зоні всмоктування.
Для голонасінних і дводольних рослин характерні вторинні зміни в будові кореня, що забезпечують його зростання в товщину.Вториннізміни відбуваються за рахунок вторинних меристем –камбіютафеллогену(рис. 5.7.).
Внаслідок швидкого наростання зсередини вторинних тканин, що зумовлює сильне потовщення кореня, первинна кора нерідко розривається.
Перициклтакож стає меристематично активним: він ділиться і в відцентровому напрямку відкладає корковий камбій -феллоген. Феллогенділиться і назовні відкладаєпробку(феллему) – вторинну покривну тканину кореня.Пробкаізолюєпервинну корувід провідних тканин, вона втрачає зв'язок з живими клітинамицентрального циліндра,відмирає і злущується. Всерединуфеллогенвідкладаєфелодерму,яка потім перетворюється на паренхімну тканину і утворює разом зперициклом вторинну кору.Зовні коріння дводольних рослин, що мають вторинну будову, покритіперидермою. Корка утворюється рідко, лише на старих коренях дерев.
Багаторічне коріння деревних рослин внаслідок тривалої камбіальної активності нерідко сильно потовщується.Вторинна ксилемау таких коренів зливається в суцільний циліндр, оточений зовні кільцем камбію і суцільним кільцем вторинної флоеми.
Таким чином, етапи переходу кореня відпервинноїбудови довторинноїнаступні:
1. Появакамбіюміж променями ксілеми іфлоеми та утворення камбіального кільця;
2. Освітафеллогенаперициклом, виникнення вторинної кори;
3. Скидання первинної кори;
4. Змінарадіальногорозташування тканин ксилеми та флоемиколатеральним.