Зоологія 2 курс 1
Курс зоології хребетних тварин – один із фундаментальних курсів дисциплін біологічного профілю. На лабораторних заняттях студент знайомиться з різноманітністю тваринного світу, особливостями будови його представників, набуває навичок роботи з довідковою та визначальною літературою.
Методологічна основа занять має важливе значення у розвитку логічного мислення та формуванні еволюційного світогляду.
На лабораторних заняттях важливе місце має замальовка зоологічних об'єктів. При цьому необхідно дотримуватись таких правил:
Малюнки мають бути чіткими та акуратними, виконуватися лише на одній стороні листа.
З правого боку аркуша необхідно написати дату, посередині – номер заняття, ліворуч – назва теми. В обов'язковому порядку вказати систематичне положення об'єкта (тип, підтип, клас, рід, вид) українською та латинською мовами.
На одному аркуші рекомендується розташовувати не більше двох малюнків. Кожен малюнок повинен мати назву.
До кожного малюнка слід давати позначення. При цьому вказують стрілками номери частин об'єкта, праворуч від малюнка дають підписи до цифрових позначень.
Малюнки систем органів тварини слід виконувати різними кольорами: нервова – чорним, артеріальна кровоносна система – червоним, венозна система – блакитним, дихальна – рожевим, травна – коричневим, видільна – зеленим, чоловіча статева система – синім, жіноча – жовтим.
Тип – хордові (Chordata).
Підтип - оболочники або личиночно-хордові (Tunicata seu Urochordata).
Класи – Асцидії (Ascidia).
Мета.Вивчити особливості будови оболочників на прикладі асцидії. Ознайомитись із представниками інших класів тунікат.
Зміст.Зовнішнє тавнутрішню будову асцидії. Розмноження та розвиток. Будова та фізіологія сальп та апендикулярій.
Матеріал та устаткування.Вологі препарати, муляжі, таблиці.
Ключові слова.
Робота 1. Зовнішня та внутрішня будова асцидії
На вигляд асцидію нагадує двогорлу банку, прикріплену основою до субстрату і має два отвори - ротовий і клоакальний сифони. Тіло зовні вкрите тунікою, яка часто просочується неорганічними солями, що надають їй міцності. Під тунікою знаходиться мантія.
Більшу частину внутрішньої порожнини асцидії займає ковтка, яка пронизана безліччю отворів – стигм, що відкриваються в атріальну порожнину. Глотка переходить у короткий стравохід, за яким слідує шлунок. Далі йде кишка, що закінчується анальним отвором поблизу клоакального сифона. По черевному боці глотки проходить ендостиль, по спинній – спинна платівка.
Серце є трубкою і скорочується поперемінно то в одному, то в протилежному напрямку. Від одного кінця серця відходить судина, що гілкується в стінках глотки, від іншого - судини, спрямовані до внутрішніх органів та мантії. Кровоносна система оболочників незамкнена.
Оболонки – гермафродити. Яєчники мають вигляд коротких та довгих, заповнених яйцями мішків. Короткі яйцеводи відкриваються в атріальну порожнину поблизу клоакального сифону. На стінках мантії розташовані насінники у вигляді часточок або компактних овальних тіл.
Замалюйтезовнішню та внутрішню будову асцидії (рисунок нижче).
Робота 2. Морфологічні особливості представників класів сальп та апендикулярій
Сальпи- плаваючі (пелагічні) морські тварини. Мають спільні з асцидіями риси будови, але мають здатність до реактивного руху. Тіло зовні нагадує огірок чи бочонок. Ротовий і клоакальний сифони розташовані на протилежних кінцях тіла, оточеного тонкою, драглистою, напівпрозорою тунікою. Мантія утворена одношаровим епітелієм, до внутрішньої поверхні якого прилягають м'язові стрічки (часто їх 8-9), на кшталт обручів, що охоплюють тіло тварини. У бочечників ці м'язові стрічки замкнуті, а у справжніх сальп перериваються на черевній стороні. На відміну від дорослих асцидій, що мають гладку мускулатуру у сальп волокна м'язових стрічок поперечносмугасті. Майже все тіло займають глоткова та атріальна порожнини, розділені перегородкою – спинним виростом. Ця перегородка прободена кількома зябровими отворами - стигмами; у справжніх сальп їх всього дві, у бочоночників – від десяти до п'ятдесяти. Послідовне, від переднього кінця тіла, скорочення м'язових стрічок жене воду з глоткової в атріальну порожнину і з силою виштовхує її з відносно вузького сифона клоакального, завдяки цьому тварина поштовхами повільно просувається вперед.
По дну глотки проходить добре розвинений ендостиль, що спереду стикається з навколоротовим кільцем миготливих клітин. Від задньої частини глотки відходить короткий стравохід, що переходить у шлунок; кишечник відкривається в атріальну порожнину. На стінках шлунка помітні випинання – печінкові вирости. Серце лежить під стравоходом. У передній частині тіла на спинній стороні є нервовий вузол (ганглій), до якого примикає пігментоване вічко (орган світлових сприйняттів). Під гангліємрозташована невральна залізця. На певній відстані від нього лежить статоцист – орган рівноваги, поєднаний із ганглієм нервом. Для сальп характерне чергування статевого та безстатевого поколінь (метагенез), зазвичай пов'язане з утворенням складних поліморфних колоній. З заплідненого яйця розвивається безстатева сальпа, у якої гонад не утворюється, а на черевній стороні тіла, біля кінця глотки, формується виріст - почкорідний столон. Він розростається, і з його боків формуються нирки, що поступово перетворюються на ланцюжок дочірніх особин. На столоні часто розвиваються сотні і навіть тисячі дочірніх особин. Підрослі тварини відриваються від столону; вони на відміну материнської особини утворюються гонади: сім'яник і яєчник (гермафродити). У яєчнику зазвичай формується одне яйце, після дозрівання сперматозоїдом, що запліднює, проникли в яєчник по яйцеводі з атріальної порожнини. Навколо заплідненого яйця утворюється заповнена кров'ю лакуна, що нагадує плаценту ссавців, - "елеобласт"; з крові материнського організму зародок одержує поживні речовини. Сформувавшись, він розриває навколишню оболонку і зі струмом води виходить із клоакального сифону. Матерінський організм у своїй гине, а зародок, продовжуючи зростати, перетворюється на безстатеву особину з почкородным столоном. Цикл розмноження замикається. Ще складніше метагенез бочоночників. З заплідненого яйця розвивається личинка, що має короткий хвіст із зачатком хорди. Відразу після вилуплення хвіст редукується і личинка перетворюється на молоду безстатеву особину, яка має функціонують всі внутрішні органи, але немає статевих залоз. На її черевній стороні утворюється короткий почкорідний столон, а на спинній стороні, над клоакальним сифоном, виростає довгий спинний столон, внутрішня порожнина якого єдві заповнені кров'ю великі лакуни. На черевному столоні послідовно формуються численні бруньки трьох генерацій. Після утворення маленька нирка відшнуровується від столону і підхоплюється великими рухомими клітинами амебовидними - фороцитами. Останні, переміщаючись поверхнею тіла особини - засновниці колонії, - транспортують нирки на спинний столон і розміщують їх у певному порядку. Нирки першої генерації розташовуються з боків спинного столону і, виростаючи, перетворюються на гастрозооїди, що мають величезні сифони ротові і потужний травний апарат; інтенсивно фільтруючи воду і збираючи їжу, гастрозооїди постачають поживними речовинами всю колонію. Травні органи засновниці редукуються, і вона перетворюється на руховий снаряд, що тягне за собою складну колонію, що виникла на спинному столоні. Нирки другої генерації розміщуються в два ряди вздовж середньої лінії спинного столону і перетворюються на форозоїди: вони сидять на ніжках, мають менші розміри; їх призначення - розселяти статеві особини (тому вони і названі "розселювачами" - форозоїдами). Нарешті, третя генерація нирок розміщується на ніжках форозоїдів і перетворюється на статевих особин - гонозоїдів, у яких є травний апарат і розвиваються гонади. Через деякий час форозоїди відриваються від колонії, плавають і годують генозоїдів, що ростуть. Останні незабаром відриваються від форозоїдів, самостійно плавають і годуються, в них дозрівають статеві клітини. З запліднених яєць розвиваються безстатеві особини та починають новий цикл розмноження. Поліморфна колонія бочечників може складатися із тисяч дочірніх особин. Поєднання статевого та безстатевого розмноження шляхом чергування поколінь у класі сальп, мабуть, пов'язане з високою смертністю від численних ворогів. Придбаннясальпами здатність до реактивного руху супроводжувалося зникненням типової для асцидій розселювальної личинки. У редукованому вигляді вона на короткий час зберігається лише у деяких бочоночників, але функціонального значення не має. Складні поліморфні колонії бочоночників, що складаються з несучих різні функції особин, представляють своєрідні "надорганізми", які нерідко зустрічаються серед деяких безхребетних. Поодинокі особини деяких видів досягають 5-15 см довжини. Ті, що утворюються при брунькаванні колонії мономорфні (складаються з однорідних особин) і існують відносно нетривалий час. Загін бочечники -Cyclomyaries поєднує 10 видів; їм характерно утворення поліморфних колоній, довжина яких може досягати 30-40 див. Розміри одиночних особин - від кількох міліметрів до 5 див.
Замалюйтезовнішню та внутрішню будову бочечника, спинний столон з різними типами нирок.
Апендикулярії, що мають всього 0,5—3 мм у довжину, ведуть вільноплаваючий спосіб життя і є найбільш примітивною групою оболонників. Вони зберігають протягом усього життя хорду і позбавлені околожаберной порожнини. Регресивного метаморфозу протягом життя немає.
За своєю будовою вони нагадують личинок асцидій і відрізняються від них головним чином тонким ниткоподібним нервовим тяжем і хвостом, який теж стиснутий з боків, але розташовується не у вертикальній, а горизонтальній площині, через що виходить враження, що він сплощений зверху вниз. Шкірний епітелій виділяє навколо тіла особливий «будиночок». Він є драглистим прозорим футляром і відповідає туніці інших оболонників. Проте тварина може у ньому вільно рухатися. Коливальними рухами хвоста апендикулярія жене струм води до переднього отвору будиночка,вода, вийшовши з нього через задній отвір, штовхає тварину вперед. Переднє отвір будиночка затягнуте особливою решіткою з найтонших ниток з вузькими щілинами між ними, через які можуть проходити лише дрібні планктонні організми, що є їжею апендикулярії. Через кілька годин, коли будиночок засмічується, апендикулярія різким ударом хвоста пробиває його стінку і виходить назовні, а вже за годину навколо тіла утворюється новий будиночок.
Апендикулярии, очевидно, єнеотеническойгрупою т. е. групою, що набула здатність розмножуватися в личинковому стані і втратила в процесі еволюції дорослу стадію.Замалюйтебудову апендикулярії:
Личинка асцидії- вільноплаваюча, близько 0,5 мм завдовжки. Зовні вона дещо нагадує пуголовка і має довгий, м'язистий, стиснутий з боків хвост, за допомогою якого тварина швидко плаває.
Усередині хвоста є хорда, а над нею лежить трубчаста центральна нервова система. У личинки є й такі складної будови органи, як вічко та орган рівноваги —статоцист. Дещо пізніше на дорзальній стороні тіла, праворуч і ліворуч від передньої частини нервової трубки ектодерма дає два вп'ячування - зачатки двох навколожаберних порожнин. Надалі вони зливаються в непарну порожнину, що охоплює ковтку, і в цю порожнину, що відкривається назовні атріальним отвором, прориваються зяброві щілини.
Метаморфоз. Вже через кілька годин після виходу з яйця личинка прикріплюється особливими виростами - сосочками - до якогось підводного предмета і зазнає регресивного метаморфозу: її хвіст разом з мускулатурою, хордою і здебільшого центральної нервової системи безслідно атрофується, залишок нервової системи ущільнюється. органи відчуттівповністю зникають; утворюється туніка, розростаються ковтка і околожаберная порожнину, у яку проривається задня кишка, збільшується кількість зябрових щілин тощо. буд., і личинка поступово перетворюється на сидячу дорослу асцидію. Регресивний метаморфоз асцидії - явище, на якому зручно пояснити широко поширений вираз "примітивний", що часто розуміється неправильно. Примітивний означає первісний, близький до вихідної форми. Так як зазвичай еволюція протікала прогресивно, то поняття «первісний» і «просто організований» збігаються, але по суті ці поняття різні, і у разі, коли еволюція протікала регресивно, вони різко розходяться: личинка асцидії, що має більш складну будову, примітивніша за дорослу особину , у будові якої спостерігається вторинне спрощення.
Замалюйтебудову та перетворення личинки асцидії:
(надсилаються в електронному вигляді на електронну пошту викладача протягом тижня – до початку наступного заняття)
1. Охарактеризуйте спосіб життя та адаптивні риси будови асцидій.
2. Що являє собою явище неотенія та метагенезу, для кого з оболочників вони характерні?
3. Проаналізуйте особливості будови ендостилю та спинної пластинки оболочників, опишіть їх функції.
1. Наумов Н.П., Карташев Н.М. Зоологія хребетних. - Ч.1. - М: Вищ. шк., 1979. - С.43-58.