Зовнішній сіткоподібний шар сітківки ока

Зовнішній мережевий шар сітківки- певний рівень інтеграції зорової інформації триває в першому синапсі в сітківці, в зовнішньому мережному шарі. Тут колбочкові зв'язки (pedicles) та «кульки» палички є синаптичними з різними біполярними осередками, а також з горизонтальними типами осередків. Крім того, як згадано в попередніх розділах (див. Лабораторія Р.Є.Марка), колбочки з «pedicles» мають електричні зв'язки між собою та між кульками паличок такі, щоб невелика кількість паличок брала участь у змішуванні із сигналом колбочки і відбулася в цьому шарі (Kolb, 1977; Нельсон, 1977).

Є дві важливі синаптичні взаємодії, які відбуваються у зовнішньому сетевидном шарі:

Розкол візуального сигналу на два окремі потоки джерел інформації, і один для того, щоб виявляти об'єкти легше, ніж фон, і один для того, щоб виявляти об'єкти, темніші за цей фон,
Вимушення стежок, щоб створити одночасний контраст зорових об'єктів.

Перші стежки відомі як база для створення послідовного контрасту або К і ВІД стежок відповідно, у той час як другі стежки поміщають легкі і темні межі на одночасному контрасті і при цьому формується, сприйнятлива польова структура з центром, протиставленим із забороною навколишнім структурам. Надалі побачимо, як ці два необхідні візуальні інформаційні процеси створені синаптичними взаємодіями у зовнішньому сетевидном шарі в цьому розділі.

Зміст

Методи досліджень нервових стежок у сітківці ока [ ред .

Морфологія окремих нейронів, які складають сітківку та вносять процеси для синаптичної взаємодії в сетевидних шарах, були описані за ці роки привикористання різних анатомічних методів. Керівник серед них - певне нервове забарвлення, назване на честь відомого раннього італійського neuroanatomist, Каміло Голджі (1885), який жив наприкінці минулого століття. Цей метод, що фарбує, використовувався найбільш екстенсивно і з екстраординарним успіхом великим іспанським анатомом Рамоном y Cajal (1892).

Фактично монументальні дослідження Рамона y Cajal формують базу нейроанатомії для хребетної нервової системи в цілому та сітківки ока зокрема.

На цьому малюнку з книги Каджала по хребетній сітківці ми бачимо фоторецептори, біполярні осередки, горизонтальні осередки та деякі amacrine типи осередків. Каджал зазначив, що біполярні фоторецептори осередку нервового вузла осередків були залучені мимохідь паличкою або на малюнку показана інформація, що колбочки пов'язані через вертикальні стежки і що горизонтальні та amacrine осередки були передані у бічні зорові відділи при взаємодії з мозком. Він припускав, що синаптичні зв'язки були налаштовані між певними типами осередків в сетевидних шарах на підставі дендритів нервових клітин і аксонів costratifying точно, які повинні гарантувати, щоб правильна інформація передсинаптичного осередку відповідала правильної інформації постсинаптичного осередку.

Відразу стає очевидним, що малюнки пофарбованих контрастною фарбою осередків Golgi відрізняються від таких з Каджала, в якому ми «тягнули» повні осередки від поверхні, або отримували уявлення про wholemount, на підставі яких при вивченні сітківки створено розділ про зорову систему. Дані Каджала і Polyak про стан wholemounts сітківок були великим прогресом для нашого розуміння morphologies нервових клітин у сітківці, а також це дозволило нам бачити повніДеревоподібні розповсюдження дерева заплямовані осередки, які були часто обрізані в sectioned сітківках, які Каджал і Polyak вивчили. Таким чином була можливість додати значну кількість нових типів осередку до оригінальних описів. Крім того, з появою електронної мікроскопії, гістохімічної та флюоресцентної наноскопії (immunocytochemical), а також електрофізіологічної одиночної реєстрації клітин і фарбування, ми можемо тепер направити ці методи на пояснення нервових кругообігів у сітківці в процесі, не доступному для наших попередників! Всі описи осередків і кругообігів, які випливають у цьому розділі, приходять від експериментів за ці роки, використовуючи комбінацію цих методів, але завжди з морфологічними даними від Golgi, що базується на використанні методів флюоресцентної мікроскопії як основи досліджень.

Біполярні осередки [ред.]

У людській сітківці одинадцять різних типів біполярних пофарбованих осередків, показаних Golgi (Бойкот і Wassle, 1991; Kolb та ін., 1992; Mariani, 1984, 1985). Десять – для колб, і один тип – для паличок.

Людська сітківка як і більшість сітківок, що належать до ссавців, - паличка, яка домінують поза ямкою. Тому біполярні осередки палички є численно переважаючою частиною біполярних клітин у сітківці людини.

Біполярна паличка - типово міцна біполярна осередок з серединою тіла, розташованого у високому внутрішньому ядерному шарі, і створена у вигляді пучка дендритів, що входять до OPL і досягають різних рівнів між колбками «pedicles» (синапсів), щоб досягти складених «кульок» (синапсів) палички.

Мал. 5. Біполярний осередок прута в низькому посиленні
Мал. 6. Прут біполярнийдеревоподібний термінал

Палички як біполярні деревоподібні термінали закінчуються в місці, де кулька палички є центральним дендритом, що вставляється (показаний електронною мікроскопією вище) (Kolb, 1970). У центральної палички сітківки біполярні деревоподібні дерева є маленькими (15 мкм упоперек), які зв'язуються з 15-20 паличками. У периферійній сітківці деревоподібне дерево дорівнює 30 мкм упоперек і зв'язується з 40-50 прутами.

Десять різних типів біполярної колбочки є в людській сітківці. Сім з них зацікавлені в інформацією від багатьох колбочек. Вони відомі як розкиданий осередок біполярних типів (Децибели). Три колбочки біполярного типу зацікавлені лише з одиничними контактами колбочки при відношенні з іншими осередками. Вони відомі як маленькі bipolars і як сині осередки певних типів (FMB, IMB та BB).

Частина розкиданих колб bipolars - дуже широка область поширення (гігантів) і в деревоподібному перерізі дорівнює 70-100 мкм, і з'єднується з цілими 15-20 конусами (Mariani, 1984a). Дещо відомо щодо широко-польових осередків і осередків «th ��», і роль обробки «eir», що відноситься до сітківки ока. Ці осередки перебувають сильної потреби подальшого дослідження. Зазвичай менші розкидані біполярні осередки збирають інформацію від 5-7 колб у центральній сітківці, і від 12-14 колб у периферійній сітківці. Маленькі біполярні осередки зв'язуються з одиночними колбами, але є два різні варіанти цих колб. Таким чином, колбочки ямки мають відносини з двома маленькими біполярними осередками і, звичайно, все ще деякі зв'язки з розкиданими біполярними осередками також. Два типи біполярного карлика відрізняються за їхнім контактом з конусом pedicle.

Вхідний маленький біполярний тип комірки (IMB) з'єднується з колбочкою pedicle у вигляді центральних вхідних дендритів (червоні профілі) у синапси стрічки колбочки pedicles як показано вище (Kolb, 1970). Плоскі маленькі біполярні осередки (FMB) зв'язуються з колбочкою pedicle за допомогою напіввставлення у вигляді широких розгалужень основних сполук (зелені профілі), як показано вище. Часто дендрити FMB встановлюють два контакти з колбочкою pedicle з обох сторін центрального дендриту, що вставляється, іншого маленького біполярного осередку (Kolb, 1970).

Біполярна комірка колбочки, яка, як думають, є визначеною для коротких колб довжини хвилі в порівнянні з синіми кообочками (Булочки), була описана в мавпі (Mariani, 1984b; Kouyama і Marshak, 1990) та в людській сітківці (Kolb). 1992). Ця синя біполярна Булочка (див. нижче) типово пов'язується з однією колбочкою важко декількома дендритами, що сходяться на тій специфічній колбці pedicle як центральні елементи в стрічках: таким чином це по суті інший тип маленького біполярного осередку, але це відрізняється від регулярного IMBs і F , що мають також два або більше тонких дендриту, що зв'язуються або з іншою колбочкою pedicle або закінчується наосліп в OPL (див. пізніший розділ по стежках Булочки). Є також гігант bistratified тип біполярної комірки колбочки в сітківці примату (рис. 8, GBB), яка була запропонована, щоб бути залученою в синю систему корбочки, тому що її аксональний виконуючий перехід рівень в IPL відповідає точно деревоподібним виконуючим перехід рівням bistratified синій/жовтій осередки нервового вузла стежок Булочки через сітківку (див. пізніший розділ по стежках Булочки) (Kolb та інших., 1997). Звідки наявність фоторецепторів типу RGB у системітрихроматизму безумовне, що не узгоджується з нелінійною теорією С.Ременка.

Розкидані біполярні типи осередків, що залишаються, в сітківках примату (рис. 4) схожі на біполярні осередки колбочок як і в інших сітківок ссавців в контакті з групами колбочок pedicles як згадано вище. Як маленькі біполярні осередки, тим не менш, що вони розкидані типи, також відрізняються за їх типами синаптичних контактів з колбочкою pedicles, будучи будь-якими плоскими типами контакту (що робить основні з'єднання з колбочкою pedicles) або вставляється стрічкою, що зв'язується з типами або навіть є типом , які змішують ці типи контактів (Hopkins і Бойкот, 1995) (див. також Kolb і Нельсона, 1995, для огляду фоторецептора з біполярними контактами в хребетній сітківці).

Горизонтальні осередки [ред.]

Всі сітківки, що відносяться до ссавців, мають два типи горизонтальних осередків зі сторін, що зв'язують нейрони в зовнішньому сетевидном шарі (Mariani, 1986). Кіт був вивчений екстенсивно як зразкова сітківка, що відноситься до ссавців, яка має два типи, відомі як A-тип і B-тип, ілюстровані нижче (Kolb, 1974). B-тип HCs дуже подібні до зовнішності в сітківці кролика.

A-тип HC - великий міцний осередок з вихідними дендритами, що покривають деревоподібну область і має розмір 150-250 мкм (залежно від області сітківки) (усі нейрони сітківки є маленькими в деревоподібному просторі в центральній або foveal сітківці і мають збільшення дерева оригінальністю від центральної області). B-тип HC осередку в сітківці у ссавців відрізняється від A-типу наявністю меншого густішого пучка нервового волокна в загальному деревоподібному дереві (75-150 мкм діаметрів) і відноситься до аксону, якийподорожує по 300 мкм або більше перед закінченням у величезному дереві експансивного терміналу аксона. Дендрити та A-типу та B-типу HCs закінчуються у колбці pedicles в той час як термінали аксону B-типу з кінцем HCs є у кульках палички (див. вище) (Kolb, 1974).

Про примати, думали, що хоча це ссавці, але у них дещо відрізняються в їхній горизонтальній косметиці комірки в порівнянні з котами. Спочатку там, як думали, була одного типу конструкція HC, названа «ПРИВІТ», схожою на мініатюрну версію B-типу кота HC (Polyak, 1941). У 1980 році був описаний другий тип комірок HC в сітківці мавпи резуса і названий типом HII (Kolb та ін, 1980). Останній раз ми могли відрізнити третій тип, тип HIII, горизонтальної комірки в людській сітківці (Kolb та ін., 1994). Легкі мікрографи та малюнки заплямованих прикладів Golgi цих трьох типів ілюстровані нижче.