Гальмування - механізм формування умовних рефлексів - Будьте здорові

Безумовне та умовне гальмування

В основі стадії спеціалізації умовного рефлексу лежить гальмування.

Гальмування ділять на два типи:

  1. Вроджене, безумовне, зовнішнє гальмування;
  2. Отримане індивідуально, умовне, внутрішнє гальмування.

Вроджене, безумовне, зовнішнє гальмування

Зовнішнє гальмування викликається стороннім для даної умовної реакції зовнішнім стимулом і починається з орієнтовної реакції. Нейрони рухової кори реагують на зовнішні стимули, що відволікають так само, як і на умовні подразнення. Зовнішнє гальмування викликає безумовну орієнтовну реакцію та загальмовує умовно-рефлекторну реакцію. Це здійснюється в результаті включення в безумовну орієнтовну реакцію тих нейронів кори, які реагують і на умовний подразник.

Придбане індивідуально, умовне, внутрішнє гальмування

Залежно від способу вироблення умовного рефлексу описують різні види внутрішнього гальмування:

  • згасальне,
  • диференціювальне,
  • запізнювальне,
  • умовне гальмо.

Згасальне гальмування

Згасальне гальмування виникає після скасування підкріплення: умовний рефлекс без підкріплення поступово згасає.

Диференціювальне гальмування

Диференціювальне гальмування виробляється на основі позитивного умовного рефлексу, коли в експеримент вводиться подразнення, близьке за параметрами до умовного, але не супроводжується підкріпленням.

Запізнювальне гальмування

Запізнювальне гальмування виникає при поступовому відставленні в часі безумовного підкріплення, прихованийперіод появи умовного рефлексу збільшується - рефлекс запізнюється.

Умовне гальмо

Умовне гальмо виробляється при поперемінному пред'явленні умовного подразнення, що підкріплюється і не підкріплюється, причому останньому передує додаткове роздратування. Саме додаткове роздратування набуває здатності гальмувати наступний за ним умовний подразник і стає умовним гальмом.

Всі ці види гальмування виявляються за допомогою експериментальної процедури, але ґрунтуються на реальних нейрофізіологічних процесах. Наприклад, дослідження згасального гальмування на рівні одиночних нейронів мозку щурів при умовному харчовому рефлексі показало, що найшвидше згасання реакцій при дії неподкрепляемых подразників спостерігається у нейронів ретикулярної формації. Реакції нейронів гіпокампу в тих же умовах згасають лише частково, так само як і реакції нейронів гіпоталамуса та преоптичної області. Реакції коркових нейронів згасають повільно. Диференціювальне гальмування лише на рівні одиночних нейронів моторної кори розвивається, переважно, протягом перших 5-7 проб, які включають диференціювальний сигнал. Спочатку нейрони реагують однаково як на умовний, так і диференційний подразники. При повторному тестуванні з'являються і наростають відмінності в реакціях на ці подразники і на кінцевому етапі виробітку диференціювання реакція на умовне позитивне подразнення перевищує реакцію на диференціювальне.

Всі характерні для погашення та диференціювання зміни в імпульсній активності відбуваються в тих же структурах мозку, які беруть участь у виробленні умовно-рефлекторних реакцій. Напрямок перебудови імпульсної активності при внутрішньому гальмуванні протилежний тому, що спостерігається при виробленніумовного рефлексу. Внутрішнє гальмування з нейрофізіологічної точки зору - засіб, що блокує або змінює перебіг набутих індивідуальних поведінкових реакцій.

Формування умовно-рефлекторної діяльності

Важливим засобом формування умовнорефлекторної діяльності є домінанта (А.А.Ухтомський), яка є тимчасово панівною рефлекторною системою, яка спрямовує роботу нервових центрів у даний момент. Якщо той чи інший центр мозку підготовлений до реакції завдяки попереднім слабким впливам зовнішніх чи внутрішніх подразників, тобто. збудливість його підвищена, то збудження наростає в ньому під впливом імпульсів, що надходять до центральної нервової системи, незалежно від місця та модальності подразника. Багаторазово посилене в домінантному центрі збудження гальмує всі інші рефлекси. Структурно-функціонально домінанта є об'єднання нервових центрів, що складається з коркових, підкіркових, вегетативних і гуморальних систем. Домінанта - не топографічно єдиний пункт збудження в центральній нервовій системі, а синхронно працююче об'єднання центрів з оптимальним для даної реакції стаціонарним збудженням у різних поверхах головного та спинного мозку та вегетативної нервової системи. Взаємодія домінанти та умовного рефлексу пояснює схема на рис.17.1.

I — прямий умовний зв'язок, II — зворотний зв'язок — активуючий, III — гальмуючий.

- Чорні кружки - гальмівні елементи. - Тонка пінія - вплив підкріплюючого стимулу, - Заштрихована - інструментальний умовний рефлекс.

С і Сн - індиферентні стимули; УС - умовний стимул; БС - безумовний стимул, що запускає реакцію; ПБС - що підкріплює безумовний стимул; А -аферентні дуги рефлексів; Е - еферентні елементи рефлексів; ОР - орієнтовна реакція; СР - специфічна рефлекторна реакція, ЕМ - емоція.

Функціональна архітектура умовного рефлексу. Детальне вивчення умовнорефлекторної діяльності з використанням електрофізіологічних даних у порівнянні з вегетативними та руховими компонентами умовних реакцій призвели до формулювання теорії функціональної системи (П.К.Анохін) як основи розуміння функціональної структури умовного рефлексу.

Поведінка з позиції теорії функціональних систем

Поведінка з позиції теорії функціональних систем сприймається як пристосувальний акт будь-якого ступеня складності, основу якого лежать такі процессы:

  1. Аферентний синтез,
  2. Стадія ухвалення рішення,
  3. Формування акцептора результату дії
  4. Формування інтегралу еферентних збуджень (еферентний синтез),
  5. Отримання корисного результату системи,
  6. Зворотна аферентація про параметри отриманого реального результату, зіставлення їх із раніше сформованим акцептором результату дії.

Аферентний синтез

Аферентний синтез — це перша стадія поведінкового акту, де вирішується питання: «Який результат має бути отримано системою?». Аферентний синтез включає чотири основні компоненти: домінуюча мотивація; обстановна аферентація, що відповідає даному моменту; пускова аферентація, а також інформація, що витягується з пам'яті.

Нейрофізіологічний зміст цієї стадії формування поведінкового акту полягає в тому, що вона дозволяє ретельно обробити та синтезувати всю ту інформацію, яка необхідна організму для того, щоб зробити найбільшеадекватний даних умов пристосувальний акт. У процесі аферентного синтезу відбувається формування основ поведінкового акта: що робити? як робити? і коли робити?

В основі нейрофізіологічного механізму цієї стадії лежить конвергенція збуджень різної модальності на нейронах кори великих півкуль. Обробка цих збуджень нейронами кори здійснюється за допомогою таких механізмів, як кірково-підкіркова реверберація збудження, збільшення дискримінаційної здатності нейрона до частоти імпульсацій, а також збільшення конвергентної ємності окремого нейрона з обов'язковою участю орієнтовно-дослідницької реакції.

Стадія ухвалення рішення

Стадія прийняття рішення є, сутнісно, ​​стадією, де здійснюється формування конкретної кінцевої мети, до якої прагне організм. Прийняття рішення є саме тим критичним пунктом, який переводить один системний процес — аферентний синтез в інший системний процес — у програму дій, і є тим перехідним пунктом, після якого всі комбінації збуджень набувають виконавчого характеру.

Проблема ухвалення рішення на нейрональному рівні складається з двох частин:

  1. Завдання окремого нейрона,
  2. Інтеграція нейронів у єдину систему.

Формування акцептора результату дії

Одним з найцікавіших і найскладніших елементів функціональної системи є акцептор результату дії. Він забезпечує прогнозування ознак майбутнього результату та порівняння їх за допомогою зворотної аферентації з параметрами реального результату системи.

Уявлення про акцептор засноване на дослідах, що проводилися за секреторно-руховим методом умовних реакцій активного вибору зсторони підкріплення, на верстаті з двома годівницями під час заміни підкріплення. Цей прийом «сюрпризної ситуації» із заміною підкріплення викликав у тварини бурхливу орієнтовну реакцію. Значить, в центральній нервовій системі ще до отримання тварин реального результату, якого воно прагне, формується «образ» цього результату, а, отже, повинен існувати і апарат «підгонки» отриманого результату та його прообразу.

Функціонування акцептора результату дії змінює уявлення про роботу центральної нервової системи за рефлекторним принципом. Формуючись з урахуванням багатостороннього механізму аферентного синтезу, акцептор результату дії відбиває непослідовний розвиток явищ поведінкового акта. Він передбачає властивості того результату, який має бути отриманий відповідно до прийнятого рішення, тобто. випереджає перебіг подій у відношенні між організмом та внутрішнім середовищем. Цей апарат дозволяє організму виправити помилку поведінки.

Стадія еферентного синтезу

На стадії еферентного синтезу формуються центральні механізми, які забезпечують одержання певного результату.

Зворотня аферентація

У результаті реалізації цілеспрямованого поведінки через ланка зворотної аферентації здійснюється постійна оцінка реально отриманого результату про те, який був запрограмований в акцепторі результату действия. Результат цієї оцінки і визначає подальшу поведінку організму. Якщо реально отриманий результат відповідає прогнозованому, організм переходить до наступного етапу діяльності. При їх невідповідності в апараті звіряння виникає неузгодженість, що активує орієнтовно-дослідницьку діяльність організму.

Функціональна системаумовного рефлексу має дві принципово важливі характеристики:

  1. Корисний пристосувальний результат,
  2. Логічна операційна архітектоніка, представлена ​​конкретними механізмами з обов'язковою зворотною аферентацією до центральної нервової системи про результати дії.