Гістологія Повний курс за 3 дні
Тема 6. Загальна ембріологія
2) імміграцію (переміщення клітин всередину зародка, що розвивається);
3) інвагінацію (вп'ячування пласта клітин усередину зародка);
4) епіболію (обростання бластомерів, що повільно діляться, швидко діляться з утворенням зовнішнього пласта клітин).
В результаті гаструляції в зародку будь-якого виду тварини утворюються три зародкові листки:
1) ектодерма (зовнішній зародковий листок);
2) ентодерма (внутрішній зародковий листок);
3) мезодерма (середній зародковий листок).
Зародкова мезенхіма утворюється шляхом виселення клітин із усіх трьох зародкових листків, головним чином з мезодер ми. Зародок, що складається з трьох зародкових листків і мезен хіми, зветься гаструли. Процес гаструляції у зародків різних тварин істотно відрізняється як за способами, так і за часом. У зародкових листках і мезенхімі, що утворюються після гаструляції, містяться презумптивні (припустимі) зачатки тканин. Після цього починається третій етап ембріогенезу - гісто та органогенез.
ГістоE та органогенез (або диференціювання зародкових листків) являє собою процес перетворення зачатків тканин у тканини та органи, а потім і формування функціональних систем організму.
В основі гісто та органогенезу лежать такі процеси: мітотичний поділ (проліферація), індукція, детермінація, ріст, міграція та диференціювання клітин. В результаті цих процесів спочатку утворюються осьові зачатки комплексів органів (хорда, нервова трубка, кишкова трубка, мезодермальні комплекси). Одночасно поступово формуються різні
Розділ 1. Загальна гістологія
тканини, а з поєднання тканин закладаються і розвиваються анатомічні органи, що об'єднуються у функціональні системи— травну, дихальну, статеву та ін. На початковому етапі гісто та органогенезу зародок носить назву ембріона, який надалі перетворюється на плід.
В даний час остаточно не встановлено, яким чином з однієї клітини (зиготи), а надалі з однакових зародкових листків утворюються абсолютно різні за морфологією і функції клітини, а з них — тканини (з ектодерми утворюються епітеліальні тканини, рогові лусочки, нервові клітини та клітини глії). Імовірно, у цих перетвореннях відіграють провідну роль генетичні механізми.
Поняття про генетичні основи гістоE та органогенезу
Після запліднення яйцеклітини сперматозоїдом утворюються зигота. Вона містить генетичний матеріал, що складається з материнських та батьківських генів, які потім передаються при розподілі дочірніх клітин. Сума всіх генів зиготи і клітин, що утворюються з неї, становить геном, характерний тільки для даного виду організму, а особливості поєднання материнських і батьківських генів у даної особини становлять її генотип. Отже, будь-яка клітина, що утворюється із зиготи, містить одиничний за кількістю та якістю генетичний матеріал, тобто однакові геном і генотип (виняток є лише полові клітини, вони містять половинний набір геному).
У процесі гаструляції і після утворення зародкових листків клітини, розташовані в різних листках або в різних ділянках одного зародкового листка, впливають одна на одну. Такий вплив називають індукцією. Індукція здійснюється шляхом виділення хімічних речовин (білків), але є й фізичні методи індукції. Індукція впливає насамперед на геном клітини. Внаслідок індукції деякі гени клітинного геному блокуються, тобто стають неробочими, з них непроводиться транскрипція різних мо
Тема 6. Загальна ембріологія
лекул РНК, отже, здійснюється і синтез білка. Внаслідок індукції одні гени виявляються блокованими, інші вільними — робітниками. Сума вільних генів цієї клітини називається її епігеном. Сам процес формування епі геному, т. е. взаємодії індукції та геному, зветься детермінації. Після сформування епігенома клітина стає детермінованою, тобто запрограмованою до розвитку у певному напрямку.
Сума клітин, розташованих у певній ділянці зародкового листка і мають однаковий епігеном, є презумптивними зачатками певної тканини, оскільки всі ці клітини диференціюватимуться в одному напрямку і увійдуть до складу цієї тканини.
Процес детермінації клітин у різних ділянках зародкових листків здійснюється в різний час і може протікати в кілька стадій. Сформований епігеном є стійким і після мітотичного поділу передається дочірнім клітинам.
Після детермінації клітин, тобто після остаточного формування епігеному, починається диференціювання — процес морфологічної, біохімічної та функціональної спеціалізації клітин.
Цей процес забезпечується транскрипцією з активних генів, визначених РНК, а потім здійснюється синтез певних білків і небілкових речовин, які й визначають морфологічну, біохімічну та функціональну спеціалізацію клітин. Деякі клітини (наприклад, фібробласти) утворюють міжклітинну речовину.
Таким чином, формування з клітин, що містять однаковий геном і генотип, різноманітних за будовою та функціями клітин можна пояснити процесом індукції та формуванням клітин з різним епігеномом, які потімдиференціюються в клітини різних популяцій.
Розділ 1. Загальна гістологія
Позародкові (провізорні) органи
Частина бластомерів та клітин після дроблення зиготи йде на утворення органів, що сприяють розвитку зародка та плоду. Такі органи і називаються позазародковими.
Після народження деякі позазародкові органи відторгаються, інші на останніх етапах ембріогенезу піддаються зворотному розвитку або перебудовуються. У різних тварин розвивається неоднакова кількість провізорних органів, що відрізняються за будовою і за функціями, що виконуються.
У ссавців, у тому числі й у людини, розвиваються чотири позазародкові органи:
3) жовтковий мішок;
Хоріон (або ворсинчаста оболонка) виконує захисну та трофічну функції. Частина хоріону (ворсинчастий хоріон) впроваджується в слизову оболонку матки і входить до складу плаценти, яку іноді розглядають як самостійний орган.
Амніон (або водяна оболонка) утворюється лише у наземних тварин. Клітини амніону продукують амніотичну рідину (навколоплодні води), в якій і розвивається ембріон, а потім - плід.
Після народження дитини хоріальна та амніотична оболонки відторгаються.
Жовтковий мішок розвивається найбільшою мірою у зародків, що утворюються з полілецитальних клітин, і тому містить багато жовтка, звідки і походить його назва. Жел точний міток виконує такі функції:
1) трофічну (за рахунок трофічного включення (жовтка) забезпечується харчування зародка, що особливо розвивається
в яйці, на пізніших стадіях розвитку для доставки трофічного матеріалу до зародка формується жовтковий круг кровообігу);
2) кровотворну (у стінці жовткового мішка (у мезенхімі) утворюються першіклітини крові, які потім мігрують у кровотворні органи зародка);
Тема 7. Ембріологія людини
Алантоїс — сліпе випинання каудального кінця кишкової трубки, оточене позазародковою мезенхімою. У тварин, що розвиваються в яйці, алантоїс досягає великого розвитку і виконує функцію резервуара для продуктів обміну зародка (головним чином сечовини). Саме тому алантоїс нерідко називаю сечовим мішком.
У ссавців потреба в накопиченні продуктів обміну відсутня, тому що вони надходять через матково плацентарний кровотік в організм матері і виводяться її екскреторними органами. Тому у таких тварин і людини алантоїс розвинений слабо і виконує інші функції: у його стінці розвиваються пупкові судини, які розгалужуються в плаценті і завдяки яким формується плацентарне коло кровообігу.
Тема 7. ЕМБРІОЛОГІЯ ЛЮДИНИ
Розгляд закономірностей ембріогенезу починається з прогенезу. Прогенез - гаметогенез (спермато та овогенез) та запліднення.
Сперматогенез здійснюється у звивистих канальцях сім'яників і поділяється на чотири періоди:
1) період розмноження - I;
2) період зростання - II;
3) період дозрівання - III;
4) період формування
Процес сперматогенезу буде докладно розглянутий щодо чоловічої статевої системи. Сперматозоїд людини складається з двох основних частин: головки та хвоста.