Клас Земноводні (Амфібії)

Загальна характеристика класу. Земноводні - перша невелика за кількістю видів (2,1 тис.) група хребетних тварин, що освоїла наземне середовище, але зберегла тісний зв'язок з водним. Поширені повсюдно, але найбільше широко зустрічаються в регіонах з теплим і вологим кліматом. Живуть поблизу водойм.

Земноводні походять від однієї з груп стародавніх прісноводних кістеперих риб — стегоцефалів, що мешкали близько 300 млн. років тому у заболочених водоймах. Найважливіші адаптації, що дозволили земноводним вийти у наземне середовище, пов'язані з подоланням сили тяжкості (гравітації) та захистом тіла від втрати вологи.

Характерні риси організації земноводних такі:

Тіло трохи сплощене і поділяється на голову, тулуб і дві пари п'ятипалих кінцівок. У невеликої групи земноводних є хвіст.
Шкіра тонка, гола, волога, багата на слизові залози.
Череп рухомо з'єднаний з хребтом, який складається з чотирьох відділів: шийного, тулубового, крижового та хвостового. Плечовий та тазовий пояси забезпечують кінцівкам опору. Скелет кінцівок побудований за типом системи рухомих важелів, що дозволяють тварині пересуватися твердою поверхнею. У скелеті багато хряща.
М'язова система складається з окремих диференційованих м'язів. Рухи різних частин тіла різноманітніші, ніж в риб.
Земноводні – хижаки. У них розвинені слинні залози, секрет яких зволожує ротову порожнину, язик та їжу. Активно схоплений видобуток перетравлюється у шлунку. Останній відділ травного каналу – розширена клоаку.
Органи дихання дорослих тварин – шкіра та легені, у личинок – зябра.
Серце трикамерне. Є два кола кровообігу: великий (тулубовий) та малий(легеневий). За артеріями великого кола кровообігу тече змішана кров, і лише головний мозок забезпечується артеріальною кров'ю.
Органи виділення – парні тулубові нирки. Сеча відтікає по двох сечоводів у клоаку, а з неї - у сечовий міхур. Кінцевий продукт азотистого обміну, що виводиться, — сечовина.
Передній мозок земноводних у порівнянні з таким у риб має великі розміри і розділений на дві півкулі. Мозок розвинений гірше у зв'язку з малою рухливістю. Будова органів слуху та зору пристосована до життя на суші. У личинок земноводних є орган бічної лінії.
Зовнішнє запліднення, у воді. Розвиток із неповним метаморфозом, зі стадією рибоподібної личинки.

Особливості будови та процесів життєдіяльності. Більш детально будову земноводних розглянемо на прикладі жаби — представника загону Безхвості. Сплощене тіло жаби поділено на широку голову та короткий тулуб. Голова малорухлива, тому що шия майже не виражена. Задні кінцівки довші за передні. Шкіра гола, багата багатоклітинними слизеотделітельними залозами, прикріплена до тіла не на всьому протязі, а тільки в певних ділянках, між якими є простори, заповнені лімфою. Ці особливості будови оберігають шкіру від висихання.

Скелет земноводних, як і у всіх хребетних, складається з черепа, хребта, скелета кінцівок та їх поясів. Череп майже суцільно хрящовий (рис. 11.20). Він рухливо зчленований з хребтом. Хребет містить дев'ять хребців, об'єднаних у три відділи: шийний (1 хребець), тулубовий (7 хребців), крижовий (1 хребець), а всі хвостові хребці зрослися, утворивши єдину кісточку – уростиль. Ребра відсутні. Плечовий пояс включає типові для наземних хребетних кісток: парні лопатки,воронячі кістки (коракоїди), ключиці та непарну грудину. Він має вигляд півкільця, що лежить у товщі тулубової мускулатури, тобто не з'єднаний з хребтом. Тазовий пояс утворений двома тазовими кістками, утвореними трьома парами клубових, сідничних і лобкових кісток, що зрослися між собою. Довгі клубові кістки приєднані до поперечних відростків крижового хребця.

Рис. 11.20. Скелет жаби: 1 - кістки стопи; 2-гомілка; 3-стегнова кістка; 4 - здухвинна кістка; 5 - уростиль; 6 - крижовий хребець; 7 - шийний хребець; 8 - череп; 9 - лопатка; 10 грудина; 11 - плечова кістка; 12 - передпліччя; 13 кістки кисті.

Скелет вільних кінцівок побудований на кшталт системи многочленных важелів, рухомо з'єднаних кулястими суглобами. У складі передньої кінцівки виділяють плече, передпліччя та кисть. У безхвостих земноводних ліктьова та променева кістки зливаються, утворюючи загальну кістку передпліччя. Кисть підрозділяється на зап'ястя, п'ясть та чотири фаланги пальців. Задня кінцівка складається з стегна, гомілки та стопи. Стопа включає кістки передплюсни, плюсни та фаланги п'яти пальців. Задні кінцівки довші за передні. Це з пересуванням суходолом стрибками, а воді — з енергійною роботою задніх кінцівок при плаванні. Як бачимо, така схема будови кінцівок є типовою для наземних хребетних і в кожному класі має незначні зміни, пов'язані з особливостями їхнього руху. Завдяки рухливості відділів скелета рухи тіла земноводних різноманітніші, ніж у риб.

М'язова система амфібій під впливом наземного життя зазнала значних змін. Одноманітно побудовані сегменти мускулатури риб перетворені на диференційовані м'язи кінцівок, голови, ротової порожнини, що беруть участь у процесі.заковтування їжі, вентиляції органів дихання.

Диференціювання травної системи земноводних залишилося приблизно на тому ж рівні, що й у предків — риб. Загальна ротоглоточная порожнина перетворюється на короткий стравохід, його розташований слабо відокремлений шлунок, перехідний без різкої межі в кишечник. Кишечник закінчується прямою кишкою, що переходить у клоаку. Протоки травних залоз - печінки та підшлункової залози - впадають у дванадцятипалу кишку. У ротоглоточную порожнину відкриваються протоки відсутніх у риб слинних залоз, що змочують ротову порожнину та їжу. З наземним способом життя пов'язана поява у ротовій порожнині справжньої мови – основного органу видобутку їжі. У жаб він прикріплений до передньої частини дна порожнини рота і здатний швидко висуватися вперед, приклеюючи видобуток. Дорослі жаби, як і всі інші земноводні, м'ясоїдні і харчуються дрібними тваринами, що рухаються, іноді ікрою, молоддю риб.

Дихають жаби легкими та шкірою. Легкі є парні порожнисті мішки з пористої внутрішньої поверхнею, пронизаною мережею кровоносних капілярів, де відбувається газообмін. Механізм дихання у земноводних недосконалий, нагнітального типу. Тварина набирає повітря в порожнину ротоглоточную, для чого опускає дно ротової порожнини і відкриває ніздрі. Потім ніздрі закриваються клапанами, дно ротової порожнини піднімається, повітря нагнітається в легкі. Видалення повітря із легень відбувається завдяки скороченню грудних м'язів. Поверхня легень у земноводних невелика, менша за поверхню шкіри. Тому насичення крові киснем відбувається не лише через легені, а й через шкіру. Так, ставкова жаба одержує через шкіру 51% кисню. Перебуваючи під водою, земноводні дихають виключно шкірою. Щоб шкіра у наземних умовахфункціонувала як орган дихання, вона має бути вологою.

Кровоносна система земноводних представлена трикамерним серцем, що складається з двох передсердь і шлуночка, і двох кіл кровообігу - великого (тулубового) і малого (легеневого). Мале коло кровообігу починається у шлуночку, включає судини легень і завершується у лівому передсерді. Велике коло починається також у шлуночку. Кров, пройшовши судинами всього тіла, повертається у праве передсердя. Таким чином, у ліве передсердя потрапляє артеріальна кров з легенів, а праве - венозна кров з усього тіла. У праве передсердя потрапляє і артеріальна кров, яка відтікає від шкіри. Так, завдяки появі легеневого кола кровообігу в серце земноводних потрапляє і артеріальна кров. Незважаючи на те, що в шлуночок надходить артеріальна та венозна кров, повного перемішування крові не відбувається завдяки наявності кишень і неповних перегородок. Завдяки їм при виході зі шлуночка артеріальна кров за сонними артеріями надходить у головний відділ, венозна — у легені та шкіру, а змішана — у решту органів тіла. Таким чином, у земноводних немає повного поділу крові у шлуночку, тому інтенсивність життєвих процесів невисока, а температура тіла непостійна.

Органи виділення земноводних, як і риб, представлені тулубними нирками. Однак на відміну від риб вони мають вигляд компактних сплощених тіл, що лежать з боків крижового хребця. У нирках є клубочки, які відфільтровують із крові шкідливі продукти розпаду (переважно сечовину) і водночас важливі для організму речовини (цукри, вітаміни та інших.). Під час стоку по ниркових канальцях корисні організму речовини всмоктуються назад у кров, а сеча надходить по двох сечоводів у клоаку і звідти сечовий міхур.Після заповнення сечового міхура його м'язові стінки скорочуються, сеча виводиться в клоаку і викидається назовні. Втрати води з організму земноводних із сечею, як і в риб, поповнюються надходженням її через шкіру.

Головний мозок земноводних має ті п'ять відділів, як і мозок риб. Однак відрізняється від нього великим розвитком переднього мозку, який у земноводних розділений на дві півкулі. Мозок недорозвинений у зв'язку з малою рухливістю і однооб. Різним характером рухів земноводних.

Вихід земноводних на сушу вплинув на розвитокорганних почуттів. Так, очі земноводних захищені від висихання та засмічення рухомими верхніми і нижніми століттями та миготливою перетинкою. Рогівка набула опуклої форми, а кришталик — лінзоподібної. Бачать земноводні переважно рухомі об'єкти. В органі слуху з'явилося середнє вухо з однією слуховою кісточкою (стремечком). Порожнина середнього вуха відокремлена від навколишнього середовища барабанною перетинкою та з'єднана з ротовою порожниною за допомогою вузького каналу — євстахієвої труби, завдяки чому внутрішній та зовнішній тиск на барабанну перетинку врівноважується. Поява середнього вуха викликана необхідністю посилення звукових коливань, що сприймаються, так як щільність повітряного середовища менше, ніж водної. Ніздрі у земноводних на відміну від риб наскрізні та вистелені чутливим епітелієм, що сприймає запахи.

Розмноження земноводних має особливості. Статеві залози парні. Парні яйцеводи впадають у клоаку, а насіння-вивідні канали - в сечоводи. Жаби розмножуються навесні третьому році життя. Запліднення відбувається у воді. Через 7-15 днів у запліднених икринках розвиваються рибоподібні личинки - пуголовки. Пуголовок — типова водна тварина: дихає зябрами, має двокамерне серце, одинколо кровообігу та орган бічної лінії, плаває за допомогою хвоста, облямованого перетинкою. У ході метаморфозу личинкові органи заміщуються органами дорослої тварини.

Різноманітність земноводних та їх значення. У Білорусі та Укаїни мешкають представники двох загонів: Безхвості та Хвостаті.

Загін Безхвости — найбільш численний (близько 1800 видів) і широко поширений (крім Австралії та Антарктиди). До нього належать жаби, жаби, квакші. Жаби озерна, ставкова, трав'яна, дотепна часто зустрічаються на території Білорусі та України. На відміну від жаб жаби менше залежить від води. Шкіра у жаб більш суха і частково ороговіла. Задні кінцівки значно коротші, ніж у жаб. Полюють вони вночі. Найбільш поширені сіра та зелена жаби. Очеретяна жаба занесена до Червоної книги Республіки Білорусь.

Загін Хвостаті об'єднує 280 видів, що нині живуть. Вони мають подовжене тіло з добре розвиненим хвостовим відділом. Широко відомі звичайний і гребінчастий тритони, що населяють влітку невеликі стоячі водоймища, де відбувається розмноження та розвиток личинок. Наприкінці літа тритони залишають водоймища і тримаються під деревами, камінням, що лежать, у тріщинах землі. Зимують на суші в купах листя під пнями. Відома плямиста саламандра, що мешкає у лісах Кавказу. Вона більша за тритони, ще менше залежить від води.

Практичне значення земноводних невелике, хоча загалом вони корисні для людини. Жаби і особливо жаби знищують шкідливих членистоногих, молюсків (слимаків). Тритони поїдають личинок комарів, у тому числі малярійних. Жаби служать їжею багатьом птахам та ссавцям. У деяких країнах м'ясо жаб і великих саламандрів вживають у їжу. Жаби використовуються для проведення досліджень з біології та медицини.

Однак земноводні в деяких випадках можуть завдавати шкоди. Так, вони знищують мальків риб у ставкових господарствах та на нерестовищах у природних водоймах.

Походження земноводних. Предками земноводних є прісноводні кістепері риби девонського періоду палеозойської ери. Від перших примітивних земноводних – стегоцефалів – відокремилися три гілки. Одна з них дала сучасних земноводних - хвостатих, інша - безхвостих, від третьої гілки утворилися примітивні плазуни.

Таким чином, незважаючи на відмінності в будові, риби та земноводні мають спільні ознаки, які поєднують їх у групу нижчих первинноводних хребетних. Їхніми предками були суто водні тварини. Залежність від води або вологого повітря простежується в організації зовнішньої та внутрішньої будови, а також при розмноженні риб та земноводних, коли вони перебираються у водойми та відкладають бідні жовтком яйця, що запліднюються у воді.

І навпаки, класи плазунів, птахів та ссавців об'єднані у групу вищих хребетних тварин, вся організація яких пристосована до наземного способу життя. Отже, група вищих хребетних тварин належить до первинноземних хребетних, тобто до таких, найближчі предки яких жили на суші.