Круглі черви
Немато́ди, абокруглі черви(лат.Nematoda, Nematodes) - тип первиннопорожнинних черв'яків. В даний час описано близько 80 тисяч видів нематод, проте оцінки реальної різноманітності, що ґрунтуються на темпах опису нових видів (особливо спеціалізованих паразитів комах), припускають існування близько мільйона видів. [1]
Вільноживучі нематоди мешкають у солоних та прісних водоймах та ґрунті. Нематоди Halicephalobus mephisto на 2011 рік (за версією журналуNature) вважаються найбільш глибокими багатоклітинними організмами на планеті [2] . Багато представників перейшли до паразитизму та викликають нематодні хвороби рослин або нематодози у тварин та людини. Найбільш відомі паразити людини серед круглих хробаків: аскариди, трихінели, анкілостома, ришта.
1. Особливості будови
Довжина тіла становить від 80 мкм до 8,4 м (таку довжину має паразит, що у плаценті кашалота). Тіло нематод має веретеноподібну форму, на кінцях звужується. У поперечному перерізі тіло кругле, в основі має білатеральну симетрію з елементами двопроменевої. Передній кінець тіла (голова) виявляє, крім того, ознаки трипроменевої симетрії.
Круглі черв'яки мають розвинений шкірно-м'язовий мішок. Тіло вкрите щільною еластичною кутикулою, що виділяється зовнішнім епітелієм (гіподермою). По колу тіла гіподерма утворює 4 валики, що вдаються в порожнину тіла, в яких знаходяться ядра клітин гіподерми. У паразитичних форм гіподерма може набувати синцитіальної будови, тобто клітинних кордонів у ній немає і вона складається з плазматичної маси з включеними до неї ядрами. Під гіподермою знаходиться шар поздовжніх м'язів, що ділиться валиками гіподерми на 4 тяжи.
Між шкірно-м'язовим мішком та внутрішніми органамитіла у більш менш великих форм розташована первинна порожнина тіла - псевдоцель. У дрібних морських нематод порожнина тіла фактично відсутня, а щілинний простір між стінкою тіла та органами заповнено позаклітинним матриксом.
За винятком деяких органів чуття нематоди позбавлені джгутикових клітин.
1.1. Травна система
Травна система круглих черв'яків схожа на трубку, наскрізна. У декількох паразитичних загонів кишка перетворена на трофосому, що не має просвіту. Ротовий отвір термінальний або рідко зрушений на вентральну або дорсальну сторону. Рот оточений губами і веде до м'язової горлянки. З її допомогою нематоди засмоктують їжу; ковтка має тригранний просвіт, що розширюється при скороченні радіальних м'язових волокон. Глотка має складну будову та у багатьох групах хижих та паразитичних нематод несе різноманітне озброєння. Глотка відкривається в ентодермальну за походженням середню кишку. Травна система закінчується задньою кишкою, що відкривається у самок анальним отвором, а у самців - отвором клоаки.
1.2. Дихання
Спеціалізованих органів дихання немає: поглинання кисню відбувається через всю поверхню тіла. При його нестачі паразити переходять на анаеробний обмін.
1.3. Видільна система
Передбачається, що основними органами видільної системи нематод є одноклітинна (або рідше двох або багатоклітинна) шийна залоза, або ренетта, і великі клітини-псевдоцеломоцити. Ренетта має об'ємне тіло і має вивідну протоку, відкриваючись назовні регульованою часом. Псевдоцеломоцити немає проток — вони ізолюють і утилізують продукти обміну. Крім того, аміак може вивільнятися з тіла нематод шляхом дифузії через стінку тіла.
1.4. Нервова система
Нервова система складається з окологлоточного нервового кільця та кількох поздовжніх нервів. Нервове кільце знаходиться на рівні середини глотки і нахилене дорзальним краєм уперед (у деяких групах уперед нахил обернений). По будові нервове кільце є єдиним круговим ганглієм і, мабуть, виконує роль основного асоціативного органу. Від нього беруть початок вентральний нервовий стовбур і дорзальний нерв, інші поздовжні нерви безпосередньо з ним не пов'язані. Вентральний нервовий стовбур містить тіла нейронів, інші поздовжні нерви немає тіл і є пучками відростків нейронів вентрального стовбура. Усі поздовжні стовбури проходять інтраепітеліально - у валиках гіподерми. Органи чуття представлені численними сенсилами: щетинками, папілами, супплементарними органами самців, амфідами та фазмідами. Ці органи чуття є механо-, хемо- або рідше фоторецепторами або мають змішану чутливість і завжди асоційовані з залозистими клітинами. Основними органами дальньої хімічної рецепції є амфіди — складні парні органи на передньому кінці тіла, що мають різноманітну форму. До інших органів чуття голови відносяться головні сенсили, підпорядковані у своєму розташуванні радіальної симетрії і розташовані в три або два ряди. У деяких вільноживучих нематод, крім того, виявлені внутрішні механорецептори - метанеми.
1.5. Статевий диморфізм
У переважній більшості нематоди роздільностатеві, є виразний зовнішній статевий диморфізм. У самців задній кінець тіла загнутий на черевну сторону і складний копулятивний апарат. Роль утримання самки під час копуляції грають різноманітні супплементарні органи та (у рабдитидних нематод) бурси. Спермії вводяться за допомогою спікул,висуваються з клоакального отвору. Внутрішні статеві органи у вихідному варіанті парні і мають трубчасту будову. У самок є одиничний або подвійний набір з яєчника, яйцеводи та матки; піхва завжди єдина. У самців є один або два сім'яники з сім'япроводами і непарний семяизвергательний канал. Спермії нематод мають вкрай різноманітну будову, позбавлені джгутиків і мають амебоїдну (але не актинову) рухливість.
1.6. Цикл розвитку
Розвиток відбувається без метаморфозу. У найбільш загальному випадку в життєвому циклі присутні 4 ювенільні стадії та одна доросла. Перехід між стадіями здійснюється у процесі лінок. Оскільки частина линек може відбуватися в яйцевых оболонках, кількість вільних стадій може бути зменшено. У рабдитидних нематод поширена т. зв. Дауерстадія - видозмінена третя ювенільна стадія, що грає розселювальну роль і переживає несприятливі умови середовища.
2. Таксономія та систематика
Вперше групу було визначено Карлом Асмундом Рудольфі в 1808 [3] під ім'ямNemato > νῆμα,gen.νήματος - нитка і εἶδoς - вид). Пізніше група була класифікована як сімействоNematodesБурмістром у 1837 [3] і як порядокNematodaК.М. Дизингом 1861. [3]
Тип включає два класи та 17 загонів:
-
Тип:Nematoda
-
Клас:Chromadorea
-
Загін:Araeolaim />
Література
- Єрошенко А. С., Волкова Т. В.Нематоди рослин Далекого Сходу Укаїни: Загони Tylenchida та Aphelenchida. - Владивосток: Дальнаука, 2005. - 225 с.
- Малахов В. В. Нематоди: будова, розвиток, система. - М.: Наука, 1986. - 215 с.
- Рупперт Е. Е., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоологія безхребетних:функціональні та еволюційні аспекти. Т. 4: Циклонейралії, Щупальцеві та вториннороті. - М.: Видавничий центр «Академія», 2008. - 352 с.
- Чесунов А. В. Біологія морських нематод. - М.: Товариство наук. вид., 2006. - 367 с.