Міжклітинні контакти
Плазмолемма багатоклітинних організмів бере активну участь в утворенні спеціальних структур - міжклітинних контактів, або сполук.
Поверхні клітин містять спеціальні вуглеводні частини інтегральних білків, глікопротеїнів, які специфічно зв'язуються із подібними білками на поверхні сусідніх клітин.
Серед контактів виділяють такі:
- прості, які можуть формувати різні форми сполуки;
- складні: десмосомальні, щілиноподібні, щільні контакти, синапси та адгезивні пояски.
Простий контакт. Це область взаємодії надмембранних комплексів плазмолеми (глікоколіксів клітин). Відстань між контактами становить близько 15 нм. Контакти забезпечують адгезію (прилипання) клітин одна одній у результаті взаємного «впізнавання». На глікокаліксі є спеціальні рецепторні комплекси, суворо індивідуальні кожному за організму.
Формування рецепторних комплексів специфічне в межах окремих тканин та популяцій клітин. Дані комплекси представлені кадгеринами та інтегринами, які мають спорідненість із подібними структурами сусідніх клітин. Взаємодіючи із спорідненими молекулами на прилеглих цитомембранах, вони прилипають одна до одної – адгезія.
Серед адгезивних білків виділяють кілька сімейств: інтегрини, селектини, імуноглобуліни (імуноглобулінподобні білки) та кадгерини. Деякі адгезивні білки не належать до жодного з наведених сімейств.
Частина глікопротеїнів поверхневого апарату клітини віднося: до головного комплексу гістосумісності першого класу (МНС I - major histocompatibility complex I). Вони, як і інтегрини, суворо індивідуальні кожного організму і специфічні тканин, у яких перебувають. Деякі речовини зустрічаються лишеу певних тканинах, так Е-кадгерини специфічні для епітелію.
Інтегрини — це інтегральні білки, які з двох (α- і β-) субодиниць. Відомо 10 варіантів β- та 15 видів β-субодиниць. Внутрішньоклітинні ділянки (домени) пов'язані з тонкими мікрофіламентами за допомогою спеціальних білків: вінкуліну, таніну або безпосередньо з актином.
Селектини – це мономерні білки, які впізнають і прикріплюються до певних вуглеводних комплексів на поверхні клітин. Найбільш вивчені L-, Р- та Е-селектини.
Адгезивні імуноглобулінподібні білки за будовою нагадують класичні антитіла. Частина виступає як рецепторів при імунологічних реакціях, інша виконує лише адгезивні функції.
Кадгерини відрізняються тим, що їхня адгезивна здатність проявляється лише в присутності іонів кальцію. Вони беруть участь у формуванні постійних клітинних контактів: Е-і Р-кадгерини в епітелії, а N-кадгерини в нервовій та м'язовій тканинах.
Функція простих контактів не обмежена лише простим механічним зчепленням. Вони необхідні нормально функціонувати клітин і тканинних структур, у освіті яких беруть участь. Такі контакти контролюють дозрівання та міграцію клітин, запобігають зайвим мітозам (гіперплазію).
Клітини можуть утворювати різноманітні по конфігурації сполуки: у формі «черепиці» (у роговому шарі багатошарового плоского епітелію, що ороговіє, в ендотелії артерій); зубчасте, або пальцеподібне («замок», або інтердигітація). Зубчасте з'єднання відрізняється тим, що випинання однієї клітини занурюється в іншу. Такий зв'язок значно посилює механічну міцність прикріплення клітин.
Складні контакти. Вони спеціалізовані для виконання будь-якої функції. Складні міжклітинніконтакти є невеликими парними спеціалізованими ділянками плазматичних мембран двох сусідніх клітин.
Складні контакти поділяють на замикаючі (ізолюючі), зчепляючі (заякорюючі) та комунікаційні (що об'єднують). Є складні контакти, що забезпечують механічне зчеплення клітин: десмосоми та пояски зчеплень (адгезивні пояски або проміжні контакти).
Десмосома є складним макромолекулярним утворенням, що забезпечує міцне зчеплення сусідніх клітин між собою. Контакт добре помітний при електронній мікроскопії, оскільки відрізняється високою щільністю електронної. Ця локальна ділянка має форму диска діаметром близько 0,5 мкм, у якому мембрани сусідніх клітин розташовуються з відривом 30…40 нм.
Ділянки з високою електронною щільністю видно на внутрішніх поверхнях мембран обох клітин, що взаємодіють між собою. До цих ділянок прикріплюються проміжні філаменти. В епітеліальній тканині проміжні філаменти представлені тонофіламентами, що утворюють скупчення – тонофібрили. Тонофіламснти містять цитокератини. Є також електронно-щільна зона між мембранами, що відповідає зчепленню білкових комплексів сусідніх клітин.
Найчастіше десмосоми зустрічаються в епітелії, але вони є і в інших тканинах. У цьому випадку проміжні філаменти містять речовини, характерні для цієї тканини: віментини у клітинах сполучних тканин, десміни у м'язах тощо.
На макромолекулярному рівні внутрішню поверхню десмосоми представлено опорними білками десмоплакінами. До них прикріплюються проміжні філаменти. Своєю чергою, десмоплакіни з'єднані з білками десмоглеїнами через плакоглобіни. Така потрійна сполука пронизує ліпідний шар мембрани. Десмоглеїни, у своючергу, пов'язані з подібними білками сусідньої клітини. Можливо й інший варіант: десмоплакіни прикріплюються до інтегральних білків мембрани — десмоколінів, які, своєю чергою, взаємодіють із подібними білками сусідньої цитомембрани.
Поясок зчеплення, або поясна десмосома (проміжний контакт, стрічкова десмосома) є механічною сполукою між клітинами (подібно до десмосоми). На відміну від десмосоми, має форму стрічки. Поясок зчеплення як обідок охоплює цитолемму разом із сусідніми клітинними мембранами. Контакт має високу електронну щільність як у ділянці мембран, так і в ділянці міжклітинної речовини, аналогічно до десмосоми.
Для поясків зчеплення характерний опорний білок вінкулін, який є місцем прикріплення тонких мікрофіламентів до внутрішньої поверхні цитомембрани. Інші структурні білки та їх взаємодії близькі до десмосоми.
Адгезивний поясок зустрічається в апікальній зоні одношарового епітелію, часто примикаючи до щільного контакту. Особливістю даного контакту є те, що до нього прикріплюються актинові мікрофіламенти, які розташовуються паралельно поверхні клітинної мембрани. Їх здатність скорочуватися в присутності мініміозинів і нестабільність дозволяють значно змінювати форму цілого пласта епітеліальних клітин і мікрорельєф поверхні органу, що вистилається.
Щелевидный контакт, чи нексус має форму диска довжиною 0,5…3 мкм. В області щілинного контакту сусідні мембрани наближені одна до одної до 2...4 нм. У мембрани обох контактуючих клітин вбудовані інтегральні білки коннектини, які інтегруються в комплекси з шести білків - коннексони.
Коннексонові комплекси сусідніх клітин належать один до одного. У центральній частині коннексону знаходиться пора, черезяку можуть вільно дифундувати ряд молекул молекулярною масою до 2000. Пори сусідніх клітин щільно приєднані один до одного, в результаті чого молекули, що переміщаються (неорганічні іони, вода, мономери, низькомолекулярні біологічно активні речовини) потрапляють тільки в сусідню клітину, а не в міжклітинну речовину.
Щілеподібні контакти дозволяють передати збудження до сусідніх клітин (між нейронами, кардіоміоцитами, гладкими міоцитами тощо), через них з однієї клітини в іншу переміщаються деякі біологічно активні речовини та метаболіти. Нексуси забезпечують єдність біологічних реакцій клітин у тканинах. У нервовій тканині щілинні контакти називають електричними синапсами.
Значення нексусів полягає у формуванні внутрішньотканинного міжклітинного контролю за біологічною активністю клітин, виконанні ними низки специфічних функцій. Без щілинних контактів неможливі були б єдине скорочення кардіоміоцитів серця, синхронні реакції гладких м'язових клітин та ін.
Замикаюча зона, або щільний контакт, являє собою ділянку злиття поверхневих шарів мембран сусідніх клітин. Ділянки злиття утворюють безперервну мережу, «зшиту» інтегральними білками мембран сусідніх клітин. Інтегральні білки утворюють структуру, що нагадує пористу мережу. Вона оточує як пояска весь периметр клітини, з'єднуючи поверхні сусідніх клітин.
Нерідко до щільного контакту належать стрічкові десмосоми. Ця область непроникна для макромолекул та іонів і, отже, вона замикає міжклітинні щілини і разом з ними власне внутрішнє середовище організму від зовнішнього середовища. Замикаюча зона перешкоджає дифузії речовин, наприклад вмісту порожнини шлунка від внутрішнього середовища стінки шлунка, переміщенню білкових комплексів відвільної поверхні епітелію на ділянки міжклітинного простору; сприяє поляризації клітини.
Щільні контакти це основа численних бар'єрів організму. За наявності речовини в сусідні середовища переносяться лише через клітину.
Синапси - це спеціалізовані контакти, що є в нервових клітинах (нейронах) і забезпечують передачу інформації від однієї клітини до іншої. Цей тип сполук зустрічається в спеціалізованих ділянках як між двома нейронами, так і між нейроном і будь-яким іншим елементом, що входить до складу рецептора або ефектора, наприклад, нервово-м'язові, нервово-епітеліальні синапси.
Синапси поділяють на електричні (аналогічні щілинним сполукам) та хімічні.
Адгезивні сполуки з міжклітинною речовиною. Адгезія (прилипання, зчеплення) клітин до міжклітинної речовини здійснюється через рецептори цитолеми до адгезивних білків. Так, рецептори до ламініну та фібронектину в епітеліальних клітинах забезпечують зв'язок із цими глікопротеїнами. Фібронектин та ламінін – адгезивні субстрати з фібрилярним компонентом базальних мембран (колагеновими волокнами IV типу).
Напівдесмосома. З боку клітини будова та біохімічний склад напівдесмосоми аналогічні десмосомі. У міжклітинну речовину від клітини відходять якірні філаменти, які об'єднують мембрану клітини з фібрилярним каркасом базальної мембрани та «заякорюючими» фібрилами колагену VII типу.
Фокальний (точковий) контакт. Його відносять до з'єднувальних сполук. Фокальний контакт уражає фібробластів. У цьому випадку клітина з'єднується не із сусідньою клітиною, а зі структурами міжклітинної речовини. Рецепторні білки клітини взаємодіють з так званими адгезивними молекулами (фібронектин, хондронектин тат. д.), що зв'язують мембрани клітини з позаклітинними волокнами. В утворенні фокального контакту беруть участь актинові мікрофіламенти, які прикріплюються до внутрішньої поверхні цітолеми за допомогою інтегральних білків клітинних мембран.