Молекулярні механізми скорочення м’язового волокна
При розслабленому стані міоциту в канальцях агранулярної його ендоплазматичної мережі акумулюються іони кальцію. Потенціал дії, розповсюджуючись за цитолемою та Т-трубочками, сприяє вивільненню іонів кальцію, які надходять до міофібрилів і взаємодіють з регуляторними білками - тропоніном та тропоміозином. Внаслідок цього молекули тропоміозину зсуваються і відкривають ділянки актину, який отримує можливість взаємодіяти з міозином і переміщатися один на зустріч другові. В результаті такого зустрічного руху нитки актину і міозину телофрагми зближуються, оскільки вони прикріплені до цитолеми відбувається вкорочування всього міоциту.
Енергія, необхідна скорочення м'язів, використовується як АТФ. Головки міозину здатні пов'язувати молекули АТФ, і навіть мають АТФ-азную активність (тобто здатні розщеплювати АТФ). Комплекс актин – міозин – АТФ не стабільний, і дуже швидко розпадається на актин, міозин, АТФ. Ймовірно, що бічні містки від'єднуються у той момент, коли головка міозину приєднує молекулу АТФ. Цей цикл повторюється зі швидкістю 50-100 разів на секунду. Після смерті синтез АТФ припиняється, від'єднання актину від міозину не відбувається, і актоміозиновий комплекс стабілізується на кілька годин. При цьому філаменти фіксуються у сполученому положенні. Цей процес отримав назвутрупного задублення.
Скелетна поперечносмугаста м'язова тканина
Гістогенез -джерелом розвитку цієї тканини є клітини міотомів дорсальної мезодерми. Одні їх диференціюються дома, інші мігрують з міотомів в мезенхиму. Вони вже детерміновані у напрямку розвитку елементів м'язової тканини, хоча зовні не відрізняються від інших.клітин мезенхіми. Їхня диференціація триває на місцях закладки майбутніх м'язів.
Диференціація клітин попередників подібна як у самих міотомів, і після міграції.
Диференціація відбувається у двох напрямках:
Клітини першого напрямузливаються, утворюючи симпластичні структурим'язові трубочки(міотуби), які надалі формують дефенетивні утворенняміосимпласти;
Клітини другого напрямузалишаються самостійними, диференціюючись уміосателітоцити;
Будівництво м'язового волокна
Основним структурним елементом скелетної м'язової тканини є м'язове волокно, яке утворенеміосимпластомтаміосателітоцитами.
Форма м'язового волокна- представляє особливий циліндр із заокругленими, косими або зубчастими конусами, діаметр 9 - 150 мкм, довжина відповідає довжині м'яза.
Сарколемма- утворена базальною мембраною, в яку вплетені ретикулярні та тонкі колагенові волокна навколишньої сполучної тканини. Сарколемма оточує м'язове волокно ззовні. Внутрішнім шаром сарколеми є плазмолема міосимпласту.
Міосимпласт- покритий плазмолемою, за якою поширюється мембранний потенціал дії, що переходить на мембрану Т-трубочок.
Ядралокалізовані під плазмолемою, кількість їх у міосимпласті досягає кількох десятків тисяч. Форма ядра витягнута, містять ядерця, незначна кількість гетерохроматину.
Цитоплазмасимпласту має спеціальну назву -саркоплазма.
Саркоплазмамістить три групи організованих структур:
органели загального призначення;
органели спеціального призначення – міофібрили;
включення - жирові,вуглеводні, пігментні.
¨Органели загального призначення розташовані головним чином біля полюсів ядер, мітохондрії великі, численні, гранулярна ендоплазматична мережа розвинена слабо, агранулярна добре і має назвусаркоплазматичної мережі. Ця мережа є системою компонентів різної форми - від трубочок до сплющених цистерн, які оточують міофібрили. Комплекс цих компонентів утворює подібність манжети навколо саркомера. Порожнина цієї манжетки з'єднується з порожнинами цього рівня сусідніх міофібрил. Отже, на будь-якому рівні волокна всі саркомери, що належать різним міофібрилам, оточені єдиною системою манжетів саркоплазматичної мережі.
Будова манжета.Вона складається з трьох компонентів:
1) термінальних цистерн;
3) центральної частини, у якій саркотубули утворюють численні анастомози;
Між двома сусідніми термінальними цистернами розташовується поперечна трубочка (Т-трубочка). Мітохондрії утворюють ланцюжки навколо спеціальних органел - міофібрил. Тут є включення глікогену і ліпідів. Включення міоглобіну розподілені за цитоплазмою рівномірно.
Міофібрили розташовуються вздовж м'язового волокна, їх довжина збігається з довжиною волокна. Товщина 1-2мкм.