Розмноження рослин
Розмноження рослин- сукупність процесів, що призводять до збільшення числа особин деякого виду; у рослин має місцебезстатеве,статевеівегетативне(безстатеве та статеве розмноження поєднують у поняттягенеративне розмноження). Вивчення різних аспектів розмноження є предметом репродуктивної біології [1] .
Зміст
| Вегетативне | Вихідна плоїдність зберігається | Регенерація | Фрагменти вегетативних органів, виводкові тіла та нирки |
| Генеративне: а) безстатеве розмноження; б) статеве відтворення та статеве розмноження в) насіннєве розмноження | Дворазова зміна плідності в ході життєвого циклу | Мейоз (безстатеве) Підлоговий процес (статевий) | Мейоспори Гамети Насіння та плоди |
Безстатеве розмноження відрізняється від вегетативного тим, що при вегетативному розмноженні дочірня особина, генетично ідентична материнській (клон), обов'язково отримує фрагмент материнського організму, тому що утворюється з нього [2] ; при безстатевому розмноженні цього не відбувається.
В основі генеративного розмноження лежить чергування двох ядерних фаз - гаплоїдної та диплоїдної. Це чергування обумовлено двома альтернативними процесами - заплідненням та редукційним поділом (мейозом). У рослин гаплоїдна фаза, що утворює гаплоїдні гамети, називаєтьсягаметофітом, а диплоїдна фаза, що формує гаплоїдні суперечки, з яких розвиваються гаметофіти, -спорофітом. Спорофіт і гаметофіт можуть відрізнятися один від одного морфологічно (гетероморфний життєвийцикл), так і бути однакової будови (ізоморфний життєвий цикл) [3] .
Відмінність статевого розмноження від статевого відтворення у тому, що у першому випадку на гаметофіті формується єдиний зародок спорофита, тоді як у другому — кілька. Більшість рослин відбувається статеве відтворення [3] .
У водоростей вегетативне розмноження здійснюється трьома основними способами:
- розподілом одноклітинних організмів;
- мітоспорами (нерухомими апланоспорами та рухомими зооспорами)
- спеціалізованими структурами (див. нижче) [4].
У діатомових водоростей вегетативне розмноження полягає в розподілі материнської клітини, причому кожна дочірня клітина успадковує одну зі стулок материнського панцира, добудовуючи недостатню [5] . У деяких бурих водоростей для вегетативного розмноження служать спеціальні короткі гілочки, що легко відламуються (рід Sphacelaria) [6] . Вивідкові гілочки є також у хари [en] [4] .
Вищі рослини
Майже всі вищі рослини здатні до вегетативного розмноження [2]. Це зумовлено їхньою високою регенераційною здатністю, в основі якої лежать наявність у них меристем та здатність живих клітин постійних тканин до дедиференціації [4] .
Виділяють три основні типи вегетативного розмноження:
Партикуляція
Партикуляція полягає в розщепленні рослини на фрагменти — через відмирання центральної частини кореневої системи і сильно здеревілої основи втечі (каудексу) (нерідко партикулюють і кореневища). Відділені партикули мають стебла та коріння та здатні до самостійного існування. Зазвичай, але не завжди, партикуляція відбувається у старих рослин [4] .
Сарментація
Присарментації нові особини відокремлюються від материнської рослини вже після їх укорінення, тобто переходу до самостійного існування [7] .
До сарментації відносять розмноженнявідведеннями(укоріненими гілками, що відокремилися від материнської рослини), що укоріняються у вузлах пагонами,столонів,плетейіусів( батоги, на відміну від вусів, мають добре розвинене листя). Крім того, у вегетативному розмноженні за типом сарментації можуть брати участь кореневища (нові пагони, що утворюються з нирок на кореневищі, укорінюються, а кореневища між ними відмирає; так відбувається, наприклад, у Іван-чаю) і зимуючі нирки — туріони. Нарешті, до сарментації відносять розмноження кореневими нащадками - втечами, що розвинулися на корені з бруньки [7] .
Вегетативна діаспорія
У вегетативної діаспорії беруть участь фрагменти пагонів, видозмінені органи, а також спеціалізовані діаспори. Цей спосіб забезпечує найбільшу чисельність потомства та ефективність його розселення [8] .
Прикладами рослин, що розмножуються фрагментами пагонів, можуть бути верба та елодея. Активне розмноження відбувається за допомогою бульб, цибулин, бульбоцибулин, кореневих шишок. Прісноводна ряска надзвичайно ефективно розмножується філокладіями (листами) [8] .
У деяких рослин вегетативне розмноження здійснюється за допомогою придаткових бруньок (жеруха лікарська, деякі види сердечника та ін.). У пазухах листя тигрової лілії, суцвітті мятлика, зуб'янки цибулинної формуються невеликі цибулинки та бульби — зачатки метаморфізованих пагонів [8] .
Високоспеціалізованими діаспорами є кореневищні пазушні нирки деяких видів вітряниці (напр.,Anemone flucciola),нирково-кореневі бульбичистякавесняного [8] . При його утворенні формується не лише нирка, а й корінь, що гіпертрофується внаслідок накопичення запасних речовин. Своєрідні виводкові тіла є у печінкового моху маршанції, що розвиваються на особливих виростах талому - вивідкових кошиках. Особливі виводкові структури є і в багатьох листостеблових мохів [9] .
Окремим різновидом вегетативної діаспорії єживонародження, або вівіпарія. У разі помилкового живородіння на вегетативних органах материнської рослини розвиваються мініатюрні рослинки, що мають всі вегетативні органи. Такі нирки розвиваються на листі бріофіллюму і каланхое, деяких папоротей (наприклад, кістяка живородящого). При справжньому живородженні зародок, що ув'язнений у сім'ї, проростає безпосередньо на материнській особині, як у деяких мангрових дерев, наприклад, ризофори [10] .
Нирко-кореневі бульби чистяку весняного (Ranunculus ficaria)
Вивідкові тіла на таломі маршанції різноманітної (Marchantia polymorpha)
Виводкові бруньки з корінням на листіKalanchoe daigremontiana
Цибулинки лілії цибулинної (Lilium bulbiferum) в пазухах листі
Цибулинки в суцвітті мятліка цибулинного (Poa bulbosa)
Повністю сформований сіянець на материнській рослині ризофориRhizophora racemosa
Безстатеве розмноження рослин здійснюється гаплоїдними спорами - апланомейоспорами. Вони формуються в спеціальних органах - спорангіях. У водоростей здебільшого спорангії одноклітинні (тільки у деяких водоростей спорангії багатоклітинні, але не диференційовані на тканині) [11] .
У вищих рослин спорангії багатоклітинні, їх клітини диференційовані. Фертильні клітини складаютьархеспорій- спорогенну тканину, зовнішні стерильні клітини складають захисну стінку. З зовнішніх клітин археспорія формується шар, що вистилає -тапетум, який, розпливаючись, утворюєпериплазмодій. Поживні речовини, що містяться в ньому, витрачаються на утворення спор [11] .
Клітини археспорія, ділячись мітозом, дають початок спороцитам, які, ділячись мейозом, утворюють зошити суперечка [12] .
Спори покриті дво- або тришаровою оболонкою -спородермою. Суперечки легені, багаті на цитоплазму, мають велике ядро, пропластиди; запасні речовини нерідко представлені жирами [13].
Зі спір розвиваються гаметофіти (заростки) [14] . У разі рівноспорових рослин усі суперечки мають рівні розміри. Це явище отримало назвуізоспорії[15] . При гетероспорії утворюються суперечки різного розміру. Більші суперечки (мегаспори [en]) дають початок жіночим гаметофітам, а дрібніші (мікроспори [en]) - чоловічим; такі рослини називаються різноспоровими [4] [16] .
Основу статевого розмноження (або відтворення) становить статевий процес - злиття чоловічої та жіночої гамет. Органи, що їх утворюють, — антеридії та архегонії — розвиваються на рослинах статевого покоління — гаметофітах. У водоростей (за винятком харових [17] ) вони одноклітинні, у вищих рослин завжди багатоклітинні, як і спорангії [14] .
Внутрішні фертильні клітини антеридія складають сперматогенну тканину, що утворює чоловічі гамети (спермії). Типовий зрілий архегоній складається з розширеного черевця і вузької шийки, заповненої шийковими канальцевими клітинами. У процесі еволюції кількість фертильних клітин скоротилася до єдиної яйцеклітини. Запліднення внутрішнє, черевце архегонія. При цьому утворюєтьсязигота є першою клітиною спорофита [18] .
Вище дана найзагальніша характеристика статевого розмноження рослин; водночас в окремих груп рослин вона має свої суттєві особливості.