Зміни збудливості у різні фази хвилі збудження
За теорією М. Є. Введенського, незбудливості не існує, жива речовина завжди збудлива і, отже, на роздратування завжди відповідає збудженням. Під час збудження збудливість живої тканини так різко зростає, що на повторне роздратування вона відповідає особливим своєрідним місцевим стаціонарним збудженням, яке супроводжується припиненням її діяльності.
Період повної відсутності ефекту при повторному подразненні позначається як абсолютна рефрактерна фаза, а наступний період зниженого ефекту при повторному подразненні - як відносна фаза рефрактерної (Е. Марей, 1878).
За Введенським, відсутність ефекту під час другого роздратування - це результат конфлікту двох сильних збуджень, викликаних двома подразненнями тканини, надмірно зближеними в часі. Друге роздратування, що дозволяє судити про рефракторність, саме створює перехід збудження в гальмування і, отже, абсолютну рефракторність, якщо воно проводиться через дуже короткий проміжок часу за першим роздратуванням. Друге роздратування створює відносну рефрактерність, якщо воно слідує через більш тривалий проміжок часу. Фази абсолютної та відносної рефрактерності виникають слідом за одноразовим подразненням тільки в тому випадку, коли подразник досягає порогової чи надпорогової сили. Високовольтний потенціал у 10 разів вищий за поріг збудливості нервового волокна. Ця різниця зникає завдяки абсолютній рефрактерності під час його протікання.
Тривалість абсолютної рефрактерності в нервових волокнах від 0.4 до 2 мийок, у скелетних м'язах - 2,5-3 мсек, а в серцевому менше - 0,3-0,4 сек. Отже, при порогових подразненнях при температурі тіла нерв може проводити трохи більше 2000 імпульсів один с. У природнихумовах він проводить 10-100, рідко більше 200. Абсолютна рефрактерна фаза спостерігається тільки в тканинах, які реагують збудженням за правилом «все або нічого» (у яких відразу викликається максимальне збудження) і поширення збудження відбувається з однаковою інтенсивністю протягом тканини. Тканина реагує в абсолютній рефрактерної фазі, тому що друге роздратування в цій фазі посилює ефект наступного, третього роздратування (А. Розенблют, 1949). Ця фаза відсутня при місцевому збудженні, що поширюється, при суммації збуджень в синапсах.
Відносна рефрактерна фаза збігається з переходом піку у негативний слідовий потенціал. Під час цієї фази нерв стає збудливим, але поріг збудливості вищий, отже, для отримання ефекту потрібні сильніші подразнення. На початку цієї фази нове роздратування дає знижений ефект, але до кінця її збудливість досягає вихідної величини в результаті відновлювального процесу, що протікає в цій фазі. Відносна рефрактерність продовжується в нервових волокнах від 1 до 10 мсек. Після фази відносної рефрактерності спостерігається фаза підвищеної збудливості (супернормальний період, за К. Люкасом), яку Н. Є. Введенський назвав екзальтаційною фазою. Тривалість її 12–18 мсек. У цій фазі збудливість може перевищити свій нормальний рівень на 200%, тому збудження викликається підпороговим подразненням. Цей період підвищеної збудливості збігається зі слідовою електронегативністю.
Хронаксія чітко змінюється за збудженням. У період відносної рефрактерної фази вона різко коротшає і залишається помітно укороченою під час екзальтаційної фази.
Після екзальтаційної фази слідує фаза зниженої збудливості - субнормальний період,збігається зі слідовою електропозитивністю. Ця фаза триває досить довго, протягом кількох секунд, після чого, якщо немає нового подразнення, тканина входить у стан нормальної збудливості. Тривалість перерахованих фаз коливається в залежності від температури, іонного складу, втоми, наркозу і т. д. Отже, трьом фазам змін потенціалу відповідають три фази зміни збудливості.
Таким чином, рефрактерність - властивість збудливої тканини. У м'язі рефрактерність триваліша, ніж у нерві. У змішаному нерві кожен рід волокон має власну тривалість рефрактерних фаз. Чим більша швидкість проведення збудження в нерві, тим більша його збудливість і коротший період абсолютної рефрактерності. Порушення ритмічно завдяки існуванню абсолютної та відносної рефрактерних фаз. Граничний ритм порушення залежить від тривалості абсолютної рефрактерної фази.
Якщо тривалість абсолютної рефрактерної фази м'яза дорівнює 5 мс. або 1/200 с, то отже, м'яз не може дати більше 200 імпульсів збудження в секунд.
За «нутритивною теорією» М. Ферворна та Е. Герінга, жива тканина несприйнятлива до подразнень під час збудження внаслідок того, що повністю використано запас речовин, розпад яких викликає процес збудження. Поки цей запас речовин не відновиться, нове порушення не може виникнути. Проти цієї теорії свідчить той факт, що при біохімічних перетвореннях під час збудження, викликаного одноразовим роздратуванням, запаси речовин, що реагують, ніколи повністю не виснажуються.
За другою дуалістичної теорії, збудження та гальмування протилежні один одному і не можуть перетворюватися один на одного.
Одним нервовим центрам та нервовим волокнам властиво викликатидисиміляцію і, отже, збуджувати, іншим — асиміляцію і, отже, гальмувати.
І, нарешті, третя теорія пояснює рефрактерність збільшенням опору живої тканини подразникам внаслідок змін її колоїдів. Ця теорія не обґрунтована переконливими дослідами.
Рефлекс як основна форма діяльності нервової системи. Рефлекторна дуга, її ланки. Рефлекторне кільце.
Основною формою нервової діяльності є рефлекси. Рефлекс - відповідна реакція організму на подразнення із зовнішнього або внутрішнього середовища, що здійснюється за допомогою центральної нервової системи.
Роздратування шкіри підошовної частини ноги у людини викликає рефлекторне згинання стопи та пальців. Це підошовний рефлекс. При ударі по сухожиллю чотириголового м'яза стегна під надколінком розгинається нога в коліні. Це колінний рефлекс. Дотик до губ немовля викликає смоктальні рухи у нього - смоктальний рефлекс. Висвітлення яскравим світлом ока викликає звуження зіниці - зіниці рефлекс. Завдяки рефлекторній діяльності організм здатний швидко реагувати на різні зміни зовнішнього чи внутрішнього середовища. Рефлекторні реакції дуже різноманітні. Вони можуть бути умовними чи безумовними.
Рефлекторна дуга.
У всіх органах тіла розташовуються нервові закінчення, чутливі до подразників. Це рецептори. Рецептори різні за будовою, місцезнаходженням та функціями. Деякі рецептори мають вигляд порівняно просто влаштованих нервових закінчень, або є окремими елементами складно влаштованих органів чуття, як, наприклад, сітківка ока.
За місцем розташування рецептори ділять на екстерорецептори, пропріорецептори та інтерорецептори. Екстерорецептори сприймають подразнення довкілля. Доним відносяться сприймаючі клітини сітківки ока, вуха, рецептори шкіри, органів нюху, смаку. Інтерорецептори розташовані у тканинах внутрішніх органів (серця, печінки, нирок, кровоносних судин та ін.) та сприймають зміни внутрішнього середовища організму. Пропріорецептори перебувають у м'язах і сприймають скорочення та розтягнення мускулатури, тобто. сигналізують про положення та рухи тіла.
У рецепторах при дії відповідних подразників певної сили та часу дії виникає процес збудження. Порушення з рецепторів передається в центральну нервову систему по доцентрових нервових волокнах. У центральній нервовій системі за рахунок вставних нейронів рефлекс із вузькомісного акта перетворюється на цілісну діяльність нервової системи. У центральній нервовій системі відбувається обробка сигналів, що надійшли, і передача імпульсів на відцентрові нервові волокна.
Виконавчий орган, діяльність якого змінюється внаслідок рефлексу, називають ефектором. Шлях, яким проходять нервові імпульси від рецептора до виконавчого органу, називають рефлекторною дугою. Це матеріальне підґрунтя рефлексу.
Говорячи про рефлекторну дугу, треба мати на увазі, що будь-який рефлекторний акт здійснюється за участю великої кількості нейронів. Дво- або трухнейронна дуга рефлексу всього лише схема. Насправді рефлекс виникає при подразненні не одного, а багатьох рецепторів, розташованих у тій чи іншій ділянці тіла. Нервові імпульси при будь-якому рефлекторному акті, приходячи до центральної нервової системи, широко поширюються у ній, доходячи до її відділів. Тому правильніше говорити, що структурну основу рефлекторних реакцій складають нейронні ланцюги з доцентрових, центральних, або вставкових, і відцентрових.нейронів. У зв'язку з тим, що в будь-якому рефлекторному акті беруть участь групи нейронів, що передають імпульси в різні відділи мозку, в рефлекторну реакцію залучається весь організм. Якщо вас несподівано вкололи шпилькою в руку, ви негайно її відсмикнете. Це рефлекторна реакція. Але при цьому не лише скоротяться м'язи руки. Зміниться дихання, діяльність серцево-судинної системи. Ви словами, відреагуєте на несподіваний укол. У реакцію у відповідь включився практично весь організм. Рефлекторний акт – координована реакція всього організму.
РЕФЛЕКТОРНЕ КІЛЬЦЕ фундаментальна форма управління руховим процесом, що складається з замкнутого циклу чотирьох складових: 1) аферентації - відображення результату руху та аферентаційної імпульсації, тобто потоку нервових імпульсів, що надходять в ц. н. с. від органів чуття; 2) центрального управління - процесів у центральних замикальних системах, що реалізують сенсорні корекції; 3) еферентації - ефекторного нервового процесу та збудливого процесу в м'язі, що характеризується його біоелектричним потенціалом; 4) системи, що рухається - динамічної напруги в м'язі, загального силового поля на периферії і результуючого руху. Р. до. визначає роботу сервомеханізму моторики, воно вперше було докладно вивчене Н. А. Бернштейном.
6. Рецепторні утворення, їх властивості.