Посібник ування - Стор 2
параметрами динаміки речовин у клітині можуть бути характеристики молекулярних механізмів, що забезпечують їх рух або перетворення, наприклад, електрична провідність мем брани, щільність іонних насосів на мембрані, максимальні швидкості роботи іонних обмінників та ін.
Динамічна система описує зміну стану об'єкта в часі, тобто процеси, що супроводжують зміну стану.
Традиційно термін «динамічна система» застосовувався до механічних систем, рух яких описується диференціальними рівняннями, а конкретна траєкторія визначається початковими умовами (положенням, швидкостями тощо). Зараз поняття і теорія динамічних систем широко використовуються в різних прикладних областях, зокрема, для опису біологічних систем, де можуть бути відсутні власне механічні змінні, а швидкості руху замінюються швидкістю зміни стану.
У теорії динамічних систем стан системи асоціюється з фазовою точкою або фазовим вектором X, компонентами якого є змінні < х к, Л: = 1. л>, що характеризують стан системи в даний момент часу (від грец. phasis - Поява, певний момент в ході розвитку будь-якого процесу). Динамічна система описує зміну часу стану X(t) у фазовому просторі, т. е. у просторі всіх допустимих значень елементів фазового вектора. Особливо наочно ці уявлення працюють у динамічній системі (дві змінні, що характеризують стан), коли фазовим простіром є фазова площина, або в іншому випадку, коли фазовий простір можна візуалізувати у вигляді звичної системи координат. Процес зміни стану у часі можна подати у виглядіруху фазової точки фазової траєкторії, що відповідає заданим початковим умовам Х 0 = Х(0) в початковий момент часу t = 0.
Закон зв'язку між змінними та параметрами системи записується у вигляді системи рівнянь, у яких повинно
бути час t, вказуючи на можливі зміни стану системи.
При цьому час може бути безперервним fe [0, oo] або дискретним t е. У дискретному випадку фазова траєкторія перетворюється на набір точок у фазовому просторі і часто називається орбітою.
У безперервному випадку традиційним об'єктом теорії динамічних систем є звичайні диференціальні рівняння (ОДП) [19], що формалізують закони зв'язку між швидкістю зміни стану (dX/dt) та самим поточним станом X:
У правій частині динамічної системи (1) враховуються взаємні зв'язки між компонентами фазового вектора та умови, за яких ця система функціонує, тобто в рівняннях є параметри системи A = .
Як правило, права частина системи (1) явно не залежить від t (так що фазові траєкторії не залежать від початкового моменту часу та визначаються лише початковою точкою у фазовому просторі).
Такі системи називаються автономними системами і записуються у вигляді
У дискретному випадку динамічна система описується різними рівняннями і являє собою закон зв'язку між станом у наступний момент часу і станом у попередні моменти, наприклад,
Зауважимо, що при описі наведених вище систем термін «простір» фігурував лише у зв'язку з фазовим простором, що відноситься до сукупності ознак, що характеризують стан системи. При цьому реальний фізичний простір (наприклад, звичний нам об'ємний)
простір), вякому існує дана система, виключалося з розгляду, ніби всі аналізовані процеси відбувалися в деякій фізичній точці або точковій області, де значення аналізованих фазових ознак однакові в будь-якій частині цієї області.
Таке спрощення часто є цілком допустимим (пізніше ми обговоримо можливість таких припущень). Відповідні
системи називаються точковими чи зосередженими.
Це припущення не працює, коли розподіл спостережуваних величин (наприклад, концентрацій речовин або інших кількісних характеристик процесів) у просторі істотно неоднорідний. Причиною цього може бути, наприклад, досить повільний (порівняно з характерними часами зміни величини в часі) транспорт речовин або повільне поширення сигналу між різними просторовими ділянками об'єму, що розглядається. Такі системи називаються розподіленими. У цьому випадку стан системи залежить від її просторової координати, тобто описується величиною X(t, г), де г - вектор просторового положення X. Наприклад, в просторі X (t, г) = 9 де
X(t) — проекція фазового вектора на відповідну координатну вісь. Математичний опис та подальший аналіз розподілених систем значно складніший, ніж зосереджених. Тут на заміну ОДУ приходять системи рівнянь у приватних похідних, в яких крім похідної за часом (тобто швидкості зміни стану в часі) фігурують похідні за просторовими координатами (тобто швидкості зміни стану у просторі). Приклад розподіленої моделі ми наведемо у розділі 6, присвяченому моделюванню дифузії.
Складність біологічних систем полягає в тому, що вони є:
1 )відкриті системи — безперервно взаємодіють із зовнішнім середовищем у формі обміну енергією, речовиною, інформацією;
2) нерівноважні системи - функціонують далеко від термо динамічної рівноваги і, отже, вимагають енергетичних витрат для підтримки існування;
3) мультишкал'ні системи system) - об'єднують воєдино процеси різної фізичної природи (електрика, механіка, магнетизм, хімія, оптика та ін) з безпрецедентним для неживої природи діапазоном характерних просторових масштабів величин і тимчасових масштабів процесів, що зумовлюють існування.
Наприклад, в організмі людини інтегруються процеси, що відбуваються на різних рівнях організації системи: молекулярний нанорівень з характерними часами порядку
фемто-(10"15)с та просторовими розмірами порядку
9) м, клітинному мікро- або мезоу^о'ш (мікро- (10)
6) м і мікро- або мілі- (10 3) с), тканинному та органному .макрорівнях (просторові розміри від міліметрів до метрів і часові характеристики від мілісекунд до днів - 10 5 с і десятків років - 10 8 с).
Тому неможливо уявити універсальну модель біологічної системи. Така гіпотетична модель відповідала б висловленню основоположника кібернетики Норберта Вінера: «Кращою моделлю кішки є інша, а бажано та сама кішка». Її, швидше за все, було б нітрохи не простіше вивчати, ніж вихідний об'єкт. Тому побудова моделі повинна відповідати на конкретні питання дослідника, математичні інструменти для моделювання повинні залежати від конкретної задачі, що вирішується.
Природно, що за зазначеної складності біологічних систем та відповідних математичних моделей основним інструментом їхнього аналізу єобчислювальний експеримент.. В рамках даного курсу ми будемо розглядати класичні моделі математичної біології, які являють собою в основному зосереджені системи малої розмірності. Для цих моделей істотним етапом аналізу є якісний аналіз динамічної системи, про який йтиметься у наступних підрозділах даного розділу.
1.1.2. Модель динаміки стану іонних каналів
Іонні канали — це складні білкові молекули, розташовані в мембрані клітини, через які здійснюється транспорт іонів у клітину або з неї (докладніше про іонний транспорт спорту див. у розділі 6).
З функціональної точки зору важливо, що канал може знаходитися в різних конформаційних станах - відкритому або закритому, що допускає або не допускає проходження іонів через мембрану. Зрозуміло, що величина іонного струму повинна бути пропорційною середній по клітині частині відкритих каналів у їхньому загальному числі. Позначимо цю величину п [0,1] і спробуємо виписати модель, що описує її динаміку в часі.
Найбільш проста схема переходів одиночного каналу із закритого у відкритий стан може бути наступною:
О (open) — відкритий стан каналу, к+ік_ — константи швидкостей переходів, що показують, скільки в одиницю часу в середньому відбувається переходів із закритого у відкритий стан і навпаки.
Природно припустити, що кількість каналів, що відкриваються, в одиницю часу пропорційно частці закритих каналів 1 - л, а кількість закриваються - пропорційно числу відкритих п.
Випишемо рівняння матеріального балансу, врахувавши хід у системі відкритих каналів:
Перепишемо цей вираз у вигляді n(t
Зауважимо, що ліворуч у цій формулі записана середня за At швидкість зміни частки п.
Тепер перейдемо до межі при At 0 і отримаємо наступне ОДУ:
Це ОДУ є лінійним неоднорідним рівнянням першого порядку для шуканої функції n(t). Воно відноситься до типу рівнянь з змінними, що розділяються, його рішення може бути виписано аналітично.
Перепишемо рівняння (5) в еквівалентній формі: