Вторинна будова кореня

У більшості дводольних рослин первинна будова в корінні зберігається недовго, тому що в них рано починається вторинне потовщення, пов'язане із закладенням та діяльністю камбію. Порівняно зі стеблом вторинне потовщення кореня має деякі особливості, зумовлені специфікою його первинної структури.

Тонкостінні живі клітини, що знаходяться в центральному циліндрі з внутрішньої сторони флоемних тяжів, між променями первинної ксилеми, витягуються в радіальному напрямку та діляться тангентальними перегородками, утворюючи клітини камбію. На поперечному зрізі він розташовується увігнутими дугами, кінцями, що упираються в перицикл. Внаслідок його діяльності виникають вторинні провідні тканини, тому цей камбій умовно можна назвати пучковим. При розподілі клітин пучкового камбію та подальшому диференціюванні їх похідних ковнутрі від нього, між променями первинної ксілеми, виникають елементи вторинної ксілеми. Поступово дуги пучкового камбію стають опуклими. Назовні камбій відкладає клітини, що перетворюються на елементи вторинної флоеми. Число його дуг завжди дорівнює числу променів первинної ксилеми. Меристематичними незабаром стають і паренхімні клітини перициклу, що стикаються з групами елементів протоксилеми. В результаті їх поділу утворюються клітини міжпучків (за положенням) камбію. Ділянки пучкового та міжпучкового камбію стуляються у безперервний камбіальний шар.

Таким чином, у центральному циліндрі кореня формуються відкриті колатеральні провідні пучки в числі, рівному числу променів первинної ксилеми. Первинна флоема відтісняється вторинними тканинами до периферії пучків, стискається і стає погано помітною.

Клітини міжпучкового камбію, що заклалися в перициклі, утворюють широкі промені.паренхіми, що розташовуються між пучками вторинних провідних тканин і мають вигляд світлих смуг. Так як ці промені виникають на початку вторинного потовщення, їх можна називати первинними. На цій стадії розвитку кореня вони забезпечують зв'язок центральної частини кореня з первинною корою, тому за аналогією зі стеблом їх нерідко називають серцевинним промінням, хоча в корені немає типової серцевини. Крім первинних можуть бути і типові вторинні промені, утворені променевими ініціалями пучкового камбію і входять до складу вторинних ксилеми та флоеми.

Внаслідок швидкого наростання зсередини вторинних тканин, що зумовлює сильне потовщення кореня, первинна кора нерідко розривається. До цього часу клітини перициклу, енергійно поділяючись по всьому колу центрального циліндра, утворюють широку зону паренхімних клітин, у зовнішній частині якої закладається феллоген, що відкладає назовні пробку, а всередину - багатошарову фелодерму. Корок ізолює первинну кору від провідних тканин, кора відмирає та скидається. Тонкостінні клітини фелодерми і залишки перициклу надалі розростаються і складають великоклітинну паренхім-ну зону, що оточує з периферії провідні тканини.

Корінь гарбуза (Cucurbita реро L.)

Первинна будова та початок вторинного потовщення

Для вивчення первинної будови та наступних вторинних змін необхідно мати коріння проростків.

Насіння гарбуза пророщують протягом одного-двох тижнів у чашках Петрі. У зв'язку з тим, що свіже тонке коріння проростків ріжуться погано, їх слід попередньо фіксувати спиртом з додаванням гліцерину.

Поперечні та поздовжні зрізи обробляють фло-роглюцином із соляною кислотою та розглядають у гліцерині.

На серії поперечних зрізів кореня проростка у зоніпроведення на відстані 1,5-2 см від кінчика можна ознайомитися з первинною будовою, а також простежити закладення та початок діяльності камбію. Під екзодермою видно широку паренхімну первинну кору, що закінчується шаром тонкостінних клітин ендодерми з поясками Каспарі, які перерізані впоперек і на радіальних стінках мають вигляд невеликих здуття (плями Каспарі). Після проведення реакції з флоро-глюцином і соляною кислотою вони набувають червоного кольору. Під ендодермою розташований однорядний перицикл. Первинна ксилема зазвичай чотири-, рідше три-і п'ятипроменева. Середина кореня зайнята ділянкою тонкостінної тканини, клітини якої на поздовжніх зрізах мають подовжену форму, типову для прокамбію.

На пізніших стадіях розвитку, тобто ближче до основи кореня, у центрі його формується велика судина метаксилеми. Групи елементів первинної флоеми відокремлені від первинної ксилеми вузьким шаром живих тонкостінних клітин, що зберігають здатність до поділу. При великому збільшенні видно, що вони витягнуті в радіальному напрямку і щільно примикають одна до іншої. Клітини заповнені густою цитоплазмою, мають великі ядра. У деяких місцях ці клітини діляться тангентальними перегородками, вичленовуючи вузькі клітини пучкового камбію. На зрізах, зроблених із старішої ділянки кореня, можна побачити, що плоскі, витягнуті у тангентальному напрямі розташовані увігнутими дугами. Про початок діяльності камбію можна судити за появою між двома сусідніми променями первинної ксилеми одного-двох судин вторинної ксилеми, які більш широкопросвітні, ніж судини метаксилеми.

На цих же зрізах можна бачити, що клітини перициклу, що знаходяться над тяжами первинної ксилеми, також розділилися тангентальними перегородками. Це початок розвитку міжпучкового камбію,який надалі утворює па-ренхімні клітини променів.

На поперечних зрізах коренів проростка в зоні поглинання або на початку зони проведення можна простежити також закладення та послідовність розвитку бічних коренів. Бічний корінь виникає ендогенно із групи клітин перициклу проти променів первинної ксилеми. Апікальна меристема материнського кореня в освіті бічних коренів не бере участі. Шляхом поділу клітин перициклу поздовжніми і поперечними перегородками формується горбок мері-стематичної тканини («кор-нерідна дуга»), що злегка вдається в первинну кору. Потім поділ поширюється на клітини ендо-

дерми, що оточують горбок ззовні. Вони діляться переважно радіальними перегородками, утворюючи на поверхні меристематичного зачатка кореня секреторну кишеньку, яка виділяє ферменти, що розчиняють клітини первинної кори, і таким чином полегшує ріст бічного кореня в її товщі. В апекс кореневого зачатку диференціюються ті ж шари ініціалів, як в апекс материнського кореня. Зона клітин, що інтенсивно діляться, прикрита кореневим чохликом. У центральній частині бічного кореня, що заклалося, біля його основи, формується прокамбій, що дає початок провідним тканинам. Трахеальні елементи ксилеми бокового кореня безпосередньо приєднуються до судин тяжа первинної ксилеми материнського кореня, проти якого утворився зачаток бокового кореня, а елементи флоеми примикають до двох сусідніх ділянок первинної флоеми. Так встановлюється зв'язок провідного апарату бокового кореня з центральним циліндром материнського кореня. Сформований бічний корінь, наростаючи у довжину своєю верхівкою, пробивається назовні.

Закладення бічних коренів проти тяжів первинної ксилеми визначає їх розташування на материнському корені поздовжніми рядами.

Завдання. 1. Замалювати схему первинної будови кореня. Показати закладення камбіальної дуги між ділянкою первинної флоеми та двома сусідніми променями первинної ксилеми. 2. При великому збільшенні мікроскопа зобразити частину центрального циліндра з пучкового клітинами камбію і першими судинами вторинної ксілеми.

З особливостями вторинної будови дорослого кореня зручніше ознайомитись на поперечних зрізах коренів завтовшки 2,5-5 мм.

При вивченні препарату у центрі зрізу слід передусім знайти первинну ксилему. Вона представлена чотирма, зрідка трьома або п'ятьма короткими радіальними ланцюжками вузькопросвітних дрібних судин, що сходяться до однієї ширшої судини мета-ксилеми.

Між променями первинної ксілеми знаходяться чотири або три - п'ять великих відкритих колатеральних провідних пучків камбіального походження. Більшу частину перерізу кожного пучка займає вторинна ксилема, що складається з широкопросвітних судин, волокон та дрібних клітин паренхіми.

На зрізах з матеріалу, зібраного наприкінці вегетаційного періоду, усередині великих судин можна виявити міхурові утворення, що частково або повністю заповнюють їх просвіт. Це тіли, що виникають внаслідок вростання паренхімних клітин у розташовану поряд з ними посудину. Оболонки їх іноді тонкі, іноді потовщені, здерев'янілі, з численними порами. Заповнена тилами посудина втрачає функцію, що проводить.

Зовні елементи вторинної ксилеми огинає камбіальна зона, що має трохи хвилясті обриси. Вона є широким шаром прозорих дрібних вузьких таблитчатых клітин, розташованих правильними радіальними рядами. До периферії від камбію в пучку знаходиться вторинна флоема, що складається з широкопросвітних ситоподібних трубок з простими.горизонтальними ситоподібними пластинками, що супроводжують клітин та паренхіми. Первинна флоема відтіснена до периферії пучка, деформована і внаслідок ранньої облітерації (здавлювання) ситоподібних трубок погано помітна.

Від елементів протоксилеми, дещо згинаючись між пучками, що проводять, розходяться світлі, що розширюються до периферії первинні промені. Вони складаються з великих подовжених у радіальному напрямку тонкостінних клітин, утворених міжпучковим камбієм. Міжпучковий камбій біля коріння з вторинною будовою не завжди помітний.

З поверхні корінь покритий перидермою. На тонкій ділянці зрізу старого кореня в перидермі можна розрізнити кілька зовнішніх шарів плескатих порожніх клітин пробки з бурими стінками. Під пробкою знаходиться шар вузьких клітин феллогену, заповнених дрібнозернистою цитоплазмою, та феллодерма. Великі клітини внутрішніх шарів фелодерми разом з похідними перициклу, що виникли ще до початку діяльності коркового камбію, складають паренхімну зону, що оточує зовні провідні пучки та промені.

Корінь вторинної будови завжди можна відрізнити від стебла за такими ознаками: 1) первинна ксилема екзархна, її елементи розташовуються в центрі кореня радіальними тяжами, типової серцевини немає; 2) проміжки між тяжами первинної ксилеми зайняті вторинною ксилемою; 3) первинні промені внутрішніми кінцями упираються у провідні елементи первинної ксилеми; 4) первинної кори в корінні дводольних рослин, що мають вторинне потовщення, зазвичай немає.

У гарбуза нерідко зустрічаються коріння не з трьома — п'ятьма пучками, що проводять, а з великим числом. Центральну частину такого коріння становлять тонкостінні клітини. За будовою це коріння здається подібним до стебла, проте в основі первинних променів між пучками вторинних провідних тканинпри уважному розгляді завжди можна виявити ділянки екзархної первинної ксилеми, яка характерна тільки для кореня (у стеблі первинна ендемна ксилема).

Завдання. При малому збільшенні замалювати схему будови кореня, зазначивши: а) первинну та вторинну ксилему; б) пучковий камбій; в) вторинну і облітеровану первинну флоему; г) промені; д) периферичну паренхімну зону, що оточує провідні пучки; е) пробку.

Вторинну будову можна вивчати також на корінні українських бобів (Faba vulgaris Moench,) або квасолі (Pha-seolus vulgaris L.). Коріння цих рослин відрізняється від коренів гарбуза присутністю у первинній флоемі, безпосередньо під перициклом, механічних елементів — волокон — і невеликої ділянки тонкостінних клітин у центрі.

Корінь жовтця повзучого (Ranunculus repens L.)

Активна діяльність камбію, внаслідок якої у корені утворюється велика кількість вторинних тканин, спостерігається не у всіх трав'янистих дводольних рослин. Дуже слабке вторинне потовщення коренів характерне для багатьох трав'янистих представників сімейства лютикових, у тому числі жовтця повзучого.

На поперечних зрізах кореня, оброблених розчином йоду у водному розчині йодистого калію, а потім флороглюцином і соляною кислотою, можна бачити широку первинну кору та вузький центральний циліндр (рис. 74).

У центрі кореня чотирма-п'ятьма радіальними тяжами розташовані елементи первинної ксилеми, що чергуються із групами клітин флоеми (рис. 74, А). З внутрішньої сторони кожна ділянка флоеми огинають дуги камбію, що доходять до перициклу, утворили невелику кількість елементів вторинних провідних тканин.

Вторинна флоема містить ситоподібні трубки з простими ситоподібними пластинками і клітини, що супроводжують, вторинна ксилема — пористісудини та паренхіму.

Перицикл представлений одним рядом великих тонкостінних паренхімних клітин. Ділячись тангентальними перегородками, клітини перициклу, розташовані проти елементів протоксилеми, утворюють клітини міжпучкового камбію, що дає початок коротким і широким паренхімним променям.

Центральний циліндр оточений одношаровою ендодермою із злегка витягнутих у тангентальному напрямку клітин з потовщеними здерев'янілими вторинними оболонками. Проти променів первинної ксілеми в ендодермі знаходяться пропускні клітини з плямами Каспарі. Оскільки вторинне потовщення трохи, первинна кора зберігається без помітних змін. Зовнішні та внутрішні шари її складаються з досить щільно зімкнутих клітин із потовщеними целюлозними оболонками. У цих клітинах можна бачити великі ядра та зерна запасного крохмалю. У деяких клітинах зустрічаються кристали оксалату кальцію. У середній частині кори розташовані великі повітроносні порожнини рексигенного походження, тобто виникли внаслідок розривів клітин. Наявність порожнин пояснюється підвищеною вологістю природного місцеперебування жовтця.

Перидерми немає. Функцію захисної периферичної тканини виконують одношарова екзодерма з порівняно тонкостінних клітин та залишки відмерлої епіблеми.

Завдання. При малому збільшенні мікроскопа замалювати схему будови кореня, відзначивши первинні флоему та ксилему, ділянки вторинної ксилеми, короткі парен-хімні промені, перицикл, ендодерму, широку первинну кору з повітроносними порожнинами, екзодерму.